Nelle Gimnosperme l'organizzazione del fusto si evolve e si complica rispetto a quello presente nelle Pteridofite: i
fasci legnosi o xilematici -
formati da tracheidi e intercalati dai raggi midollari, sono situati nella parte interna del tronco, che è fasciata da un cilindro di meristema secondario chiamato
cambio: all'esterno del cambio corrono i fasci vascolari del libro
(vedi schema).
Ad ogni ciclo stagionale il cambio aggiunge verso l'esterno uno strato di libro e verso l'interno uno strato di legno. Questo sistema garantisce l'accrescimento del diametro dell'albero anno dopo anno. Le tracheidi che si vanno formando hanno calibro tanto
maggiore quanto maggiore è la disponibilità d'acqua, sicché nella sezione trasversale del tronco il calibro dei vasi rivela le variazioni stagionali che la pianta ha incontrato durante la sua vita. (fig)
Esternamente al libro compare un secondo cilindro di meristema, il
fellogeno che via via produce verso l'esterno nuova corteccia, poiché con l'accrescersi del diametro del tronco quella 'vecchia' si
lacera o si spacca e dev'essere rinnovata di continuo.
Nel fusto (fig) delle Angiosperme compare una novità importante: le tracheidi tipiche delle
Pteridofite e delle Gimnosperme evolvono in due direzioni opposte. Da una parte si trasformano in fibre
resistenti meccanicamente, ma prive di funzioni di trasporto, dall'altra parte evolvono in
trachee, vasi di diametro più o meno largo, a seconda delle disponibilità ed esigenze idriche stagionali della pianta (fig); i singoli elementi che costituiscono il vaso comunicano attraverso numerosi fori delle pareti trasversali disposti alle due
opposte estremità oppure attraverso larghe aperture terminali. Oltre a questi tipi di vasi di solito sussistono, nei primi stadi dello sviluppo, anche le tracheidi (fig).
Questa importante differenziazione degli elementi costitutivi del legno consente un preciso adattamento alla disponibilità stagionale di acqua. Essa non si è stabilita precocemente, ed infatti alcune Angiosperme
arcaiche presentano allo stesso modo delle Gimnosperme, legno formato da sole tracheidi.
Va aggiunto che se le Angiosperme possono assumere una grande varietà di conformazioni divenendo arboree come il platano, arbustive come i rosai, erbacee come il trifoglio, ciò è dovuto alla diversità dei tipi cellulari e dei tessuti nonché alle disposizioni
che questi assumono nel fusto.
Il fusto si differenzia in modi che non trovano precedenti presso le Gimnosperme (ma presso alcune felci sì): diventa strisciante e superficiale formando stoloni, come nelle fragole e nelle violette; diventa
strisciante e sotterraneo formando rizomi ricchi di sostanze di riserva come nei giaggioli; si ingrossa formando tuberi come nella patata, e in tutti questi casi esso provvede anche alla riproduzione vegetativa della pianta stessa.
Infine il fusto può divenire tozzo e succulento in molte piante del subdeserto, quali le euforbie a candelabro (Cereus giganteus) e i fichidindia (Opuntia ficusindica); esile e
flessibile come nelle zucche, nel luppolo e nelle liane; diritto e rigido come nelle palme e nel faggio: brevissimo come in certi mesembriantemi e in certe composite (Carlina acaulis) (fig.). Nel caso delle palme e delle monocotiledoni, non vi è legno al centro e libro all'esterno, bensì un gran nunero di fasci legnosi e cribrosi tra loro associati che corrono in mezzo ad un parenchima piuttosto compatto; in
pratica il cambio manca, sicché la pianta conserva per tutta la durata della sua vita il medesimo diametro, di solito notevole, che aveva al principio(fig).
Le
radici delle Angiosperme sono del tipo a 'fittone' nella maggior parte delle dicotiledoni, mentre nelle monocotiledoni la radichetta primitiva sparisce e si riduce e vien sostituita da 'radici avventizie' che partono a raggera della base del fusto. Rare le specie in cui le radici sono regredite ma nelle piante parassite esse possono trasformarsi in 'austori'
strutture attraverso le quali sottraggono l'alimento all'ospite
