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Gli assiomi malthusiani

Tanto Carlo Darwin quanto Alfredo Wallace hanno avuto come punto di partenza per la teoria della 'selezione naturale' il discorso fatto da R. Malthus (1766-1834) a proposito dei limiti imposti dall'ambiente all'accrescimento delle popolazioni umane. Entrambi i naturalisti osservavano che tale discorso si applica altrettanto bene alle popolazioni di piante, di animali, di microorganismi.

L'accrescimento, secondo R. Malthus, procede per progressione geometrica, o - per esprimerci in termini moderni - secondo una funzione esponenziale. In un ambiente di capacità limitate qual è quello che offre il pianeta Terra - ma anche lo stesso Sistema solare e forse l'Universo intero - un accrescimento esponenziale non può procedere per tempi lunghi: ad un certo momento esso verrà necessariamente frenato.

A detta di Malthus la frenata alla crescita delle popolazioni umane è causata dall'esaurimento delle sussistenze: gli individui in soprannumero sono destinati a morire per inedia, per contese fratricide e via dicendo. 

Questa proposizione indicata come 'assioma malthusiano' la si può mettere in forma matematica, ma forse è meglio documentarla attraverso un antico aneddoto. 

Quando l'inventore degli scacchi presentò il nuovo gioco al suo re, questi si entusiasmò tanto che gli promise di soddisfare qualunque sua richiesta. "Mi basta - rispose l'inventore - un chicco di grano per la prima casella della scacchiera, due per la seconda, quattro per la terza e così via fino alla sessantaquattresima". "Ti accontenti di poco - osservò il re - darò ordine di fare i conti e avrai quanto chiedi". I dignitari iniziarono i conti e presto si accorsero che tutto il raccolto di grano del regno non bastava a soddisfare la richiesta, tale è la terribile logica di una progressione esponenziale. Non è noto come finì la storia e si può anche suggerire un finale gaio con l'inventore che non finisce decapitato, ma se la cava dicendo: "No, ho scherzato, il mio voleva essere solo un invito alla prudenza".

L'aneddoto, applicato alla riproduzione degli organismi, dice che l'assioma malthusiano riposa su basi ovvie; d'altra parte l'allevamento sperimentale di popolazioni in ambiente dalle risorse finite ha fornito prove esaurienti a questo proposito (fig)

La proposizione successiva, adombrata da Malthus, ma esposta in forma più esplicita e rigorosa da Darwin e Wallace, dovuta anch'essa a Malthus, suona così: se la popolazione è costituita da individui con caratteristiche diverse, la frenata al suo accrescimento sarà causata in primo luogo dalla morte degli individui più deboli, e solo in un secondo momento periranno gli individui più robusti che tuttavia non saranno riusciti ad accaparrare quel po' di cibo avanzato.

Dal quadro pessimistico delineato dall'economista e sociologo britannico si desume, ovviamente, che la mortalità è differenziale. 

Bisogna però osservare che simile affermazione presenta alcuni lati deboli che Darwin seppe emendare esprimendosi nel modo che così possiamo riassumere in termini moderni. Quando una popolazione ha saturato l'ambiente in cui vive, gli individui che meglio soddisfano i propri bisogni sopravvivono e lasciano discendenti, mentre gli altri, o vengono esclusi dalla riproduzione (per morte precoce, per sterilità, perché non trovano un compagno) o lasciano discendenti in numero inferiore alla media.

Di questa proposizione esistono altre formulazioni (accettate, ma non proposte da Darwin) in cui si parla di "lotta per l'esistenza" o di "sopravvivenza del più adatto"; tali espressioni hanno dato occasione a contestazioni, per lo più pretestuose ma anche in parte giustificate, sicché conviene non farne uso. Va inoltre specificato che la proposizione è enunciata col verbo al tempo presente per indicare che essa risulta vera a posteriori, ma si può tranquillamente aggiungere che per i casi più semplici e circoscritti la proposizione può esser dimostrata vera a priori in sede sperimentale; ciò equivale a dire che essa ha un valore predittivo, sia pure limitato, tanto che diviene lecito enunciarla anche col verbo al futuro.

Anche il comparativo 'meglio' va specificato. Quando si trattano questioni funzionali dell'organismo, e metaboliche in particolare, 'meglio' vale 'a minor costo, ovvero 'nel modo più economico' e quindi le misure relative vanno fatte con i criteri della termodinamica (1). Quando ci si riferisce agli aspetti comportamentali 'meglio' vale 'nel modo più affidabile' (2) e le misure relative vanno fatte con i criteri trattati nei capitoli della cibernetica che si occupano di autoregolazione e di strategie vincenti.

Purtroppo spesso compare qualcuno che si propone di dirigere l'evoluzione, e quella dell'umanità in particolare, e costui per 'meglio' intende 'nel modo che a me più piace' e così compie un arbitrio assai pericoloso. 

Altra interpretazione dei processi selettivi, fonte di fraintendimenti gravi, è quella che è stata cara ad un'intera generazione di genetisti i quali hanno identificato i migliori riproduttori in quegli individui che lasciano più numerosa prole fertile.

Questa affermazione è vera solo in parte. La smentita viene dal fatto che, se le cose andassero proprio a quel modo, ciascuna popolazione consisterebbe di una collezione di campioni di resistenza a tutte le circostanze ostili che quella popolazione ha attraversato nella sua storia, cosa che evidentemente non è. D'altra parte una popolazione che continua a crescere superando ogni difficoltà ambientale e lasciando sempre più numerosa prole fertile, finisce col distruggere le sussistenze delle generazioni da venire e quindi il proprio futuro.

In effetti, per alcuni organismi esiste una sicura smentita che le cose vadano così: i parassiti molto virulenti che uccidono la propria vittima rapidamente, prima ancora che questa abbia provveduto a disseminare la nuova generazione di germi, muoiono con lei. Inoltre non è difficile dimostrare rigorosamente che il rapporto parassita/ospite durerà tanto più a lungo quanto più esso evolverà verso modalità meno disoperative e più cooperative.

Fattore di successo per qualunque popolazione è il rispetto delle sussistenze per le generazioni future. La specie umana che esercita una politica di rapina distruggendo specie competitrici e non, chiude per ciò stesso le prospettive della propria sopravvivenza.

 

 

1) Il costo dell'attività spesa per procurarsi il cibo può essere misurata in calorie o Joule, cioè con le unità di misura della termodinamica: in nessun caso le calorie spese per procurarsi e digerire il cibo debbono  superare le calorie che il cibo ingerito può fornire; tra due animali  che catturano la stessa preda del medesimo peso, quello che spende meno energia è ovviamente avvantaggiato

2) L'affidabilità di un comportamento è misurata dalla frequenza del   successo: ha il massimo dell'affidabilità il comportamento che permette a un animale che vive in ambiente arido di reperire sempre l'acqua; ha   il massimo dell'affidabilità il comportamento di un predatore che non   sbaglia un colpo.

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Rapporto fra tendenza di crescita di una popolazione e disponibilità delle risorse

 

 

Thomas R. Malthus (1766-1831)

 

 

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Ammonite

 

 

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Nummulite. Le nummuliti sono fossili d i protozoi coloniali, appartenenti ai Foraminiferi, che vivevano in acque marine profonde ricche di calcare

 

 

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Trilobite

 

 

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Curva di accrescimento della popolazione di due specie di paramecio (Gause 1934). Entrambi le popolazioni, come si vede, subiscono inizialmente, appena immesse in un nuovo ambiente ricco di nutrimenti, un accrescimento esponenziale, ma poi il numero di individui tende a stabilizzarsi

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