La teoria dell'evoluzione

Origine di nuove specie (speciazione)

Un argomento del massimo interesse per la biologia evoluzionistica è quello che riguarda i processi per cui una specie si trasforma in un'altra diversa, oppure si divide producendo due specie più o meno diverse da quella d'origine. Questo argomento è stato trattato molto felicemente da Charles Darwin ne L'origine delle specie (1859) e, a quanto detto allora, resta poco da aggiungere. Tuttavia, per una migliore comprensione è opportuno fornire delle nozioni preliminari.

Primo, per 'specie' si intende un insieme di individui spontaneamente e illimitatamente fertili (cioé una comunità 'riproduttiva').

Secondo, una specie può essere formata da una sola popolazione entro la quale gli incroci avvengono liberamente, oppure si articola in più popolazioni discontinue nello spazio e nel tempo in seno a ciascuna delle quali, per effetto dei processi di mutazione e selezione si va costituendo un proprio patrimonio ereditario collettivo (pool genico, somma delle varianti ereditarie appannaggio dei singoli individui).

Le strategie per la sopravvivenza.

Quando si prende in considerazione l'evoluzione delle specie bisogna tener presente che tutti gli organismi di fronte a modificazioni più o meno profonde e più o meno rapide dell'ambiente in cui dimorano, attuano, per sopravvivere, strategie che, in certo modo, le sottraggono all'azione dei processi evolutivi. La strategia più ovvia e più comune è la fuga: se la modificazione ambientale è graduale, e le specie non incontrano barriere insormontabili, esse si spostano tutte laddove le condizioni sono migliori. Ad esempio, durante le glaciazioni del Quaternario le grandi foreste di abeti, di larici e di pini hanno avanzato verso sud e arretrato verso nord a mano a mano che la calotta di ghiacciai si espandeva o si ritraeva, e con esse ha migrato una folla di animali vincolati al materiale organico da esse prodotto e alla protezione offerta dalla chioma degli alberi.

Se la modificazione ambientale è rapida e ripetitiva, molte specie ricorrono alla strategia di attesa. Ad esempio, allorché una palude si secca, molti minuti crostacei, protozoi, rotiferi, tardigradi - e nei paesi tropicali persino alcuni pesci - entrano in uno stato di vita latente e così sopravvivono finche non si ripristinano le condizioni in cui essi possono condurre vita attiva; altrettanto accade per le spore e i propaguli di alghe e batteri, per i semi di piante superiori. Questa strategia risulta ancor più efficace ai fini della sopravvivenza se le forme di resistenza sono abbastanza leggere da essere trasportate lontano dal vento: possono così giungere in altri luoghi idonei.

Se però le vie di fuga sono precluse e le variazioni in peggio delle condizioni ambientali si instaurano in modo lento e graduale, tale da non consentire la strategia d'attesa, allora alla popolazione l'unica via per sopravvivere è quella di trasformarsi, generazione dopo generazione.

Questa trasformazione, secondo quanto lo studio naturalistico e genetico insegna, procede secondo il seguente schema: ogni popolazione dispone di un patrimonio ereditario cumulativo che risulta dalla somma di tutte le varianti genetiche esistenti presso i singoli individui. Per effetto dell'interazione tra la popolazione e l'ambiente che varia, cioè per reiterati processi selettivi, questo patrimonio cumulativo varia anch'esso: alcuni stati dei caratteri divengono più frequenti, altri si diradano e quindi le attitudini individuali, l'aspetto complessivo della popolazione, si modificano.

Trasformazione delle specie per anagenesi.

Se la specie consta di una sola popolazione - sia pure diluita nello spazio, ma pur sempre con un certo grado di rimescolamento interno - essa, a seguito del processo sopra descritto, col trascorrere del tempo si andrà trasformando in blocco fino a differire in modo cospicuo dalla popolazione di origine e tanto da indurre gli specialisti a riconoscere una specie primigenia ormai fossilizzata e una specie nuova. Testimonianza di queste trasformazioni per 'anagenesi' ci è data dagli avanzi fossili di certi molluschi e persino dagli avanzi dei nostri antenati del Pleistocene: Homo erectus trapassa in Homo sapiens (fig.).

La divisione di una specie progenitrice in due specie nuove (per cladogenesi)

Avviene, per quanto oggi si può affermare, grazie a un processo simile, anche se con alcune complicazioni in più.

Quando a sèguito di eventi casuali due popolazioni di una specie vengono a trovarsi separate in modo che tra esse viene a cessare lo scambio di informazione genetica, ciascuna di esse va incontro a modificazioni del patrimonio genetico cumulativo le quali rispondono tutte alla dialettica con l'ambiente, ma che non coincidono necessariamente, e quindi a lungo andare si verificherà una progressiva divergenza. Infatti è lecito immaginare che la 'pressione di selezione' agisca in modo divergente nei due casi, o che a una data richiesta dell'ambiente vengano date risposte non uguali, ma entrambe efficaci. Tanto per fare un paio di semplici esempi: la sottopopolazione più meridionale si adatterà a climi più caldi e più aridi mentre quella più a settentrione presenterà quegli stati alternativi dei caratteri che la rendono più resistente al freddo e al congelamento; alla richiesta di un incremento di prolificità una delle due sottopopolazioni risponderà attraverso un aumento dei nati a ciascun parto, mentre l'altra moltiplicherà il numero di parti mantenendo stabile il numero di nati per ciascuno di essi.

Insorgenza di barriere riproduttive.

Il processo di differenziazione rimane, fino ad un certo momento, reversibile, nel senso che le due popolazioni, che erano evolute separatamente, tornando a contatto restano capaci di rimettere in comune le caratteristiche indipendentemente acquisite e tornano a fare storia comune: nella popolazione ibrida deciderà la dialettica popolazione/ambiente quali soluzioni risultano più valide.

Oltre un certo grado di divergenza, il processo di isolamento diviene però irreversibile, poiché gli ibridi risultano poco fertili o addirittura non vitali. A questo punto, se le due nuove specie sorelle rimangono a contatto, la limitata fertilità degli ibridi fa sì che gli individui meno proclivi all'incrocio lascino più discendenti, mentre quelli più proclivi lascino meno discendenti, e sterili per giunta; sicché i processi selettivi favoriscono l'insorgenza di barriere comportamentali che suggellano in modo definitivo la separazione delle due popolazioni e quindi delle due nuove specie.

Dev'essere chiaro che la separazione delle due popolazioni non implica necessariamente l'isolamento in terre remote. Due popolazioni conspecifiche possono convivere ma non incontrarsi perché gli individui che le compongono hanno vita breve e scalata nel tempo. Ciò avviene, ad esempio, allorché la seconda popolazioni di una pianta erbacea produce i fiori al momento in cui la prima è già sfiorita. Ciò avviene allorché le larve di due sottopopolazioni di un insetto parassita dimorano su piante diverse e gli adulti sfarfallano ad anni alterni, eccetera.

Gli esempi sopra riferiti sono ricavati da casi realmente osservati in natura: col progredire delle ricerche i casi noti di 'speciazione incipiente', cioè di divisione iniziale di due ceppi di comune origine, sono divenuti numerosissimi sia nel mondo delle piante, sia in quello degli animali, sia in quello dei microorganismi. In alcuni rari casi le barriere riproduttive tra due popolazioni sono insorte sotto l'occhio del microbiologo o dell'agronomo (fig. ).

La filogenesi.

Il discorso sull'evoluzione non si esaurisce col problema della evoluzione a livello della specie, ma coinvolge l'intera storia di ogni gruppo di organismi. In questi casi si parla di filogenesi.

Di solito i problemi filogenetici si risolvono mediante il confronto dell'anatomia degli organismi in esame, della morfologia dei loro cromosomi e

Quando la somma di tutti questi indizi porta a risultati concordi, si raggiunge una ragionevole certezza che le cose sono andate in un certo modo: l'evoluzione dei cavalli (fig), degli elefanti, dell'uomo è stata risolta soddisfacentemente. Quando gli indizi puntano invece in direzione diversa divampano le polemiche: ciò è nell'ordine naturale dell'operare umano.

Non conviene proporre altri schemi filogenetici: casi di rilevante interesse e conosciuti in modo soddisfacente verranno esposti in relazione alla descrizione dei principali gruppi.

I processi della evoluzione transpecifica.

Quanto ai processi protagonisti della evoluzione transpecifica si può dire che essi non sono diversi da quelli che vediamo all'opera nella evoluzione a livello specifico, cambia però il peso che ciascun processo ha nei due casi. Nella evoluzione dei phyla di protisti, di animali e di piante ha avuto gran peso, ad esempio, l'aumento delle dimensioni dell'informazione genetica che dirige l'ontogenesi, sia a seguito di un aumento delle dimensioni del genoma, sia grazie a una più efficiente codificazione della stessa informazione genetica, sia a causa della simbiosi endocellulare, processo che in certo modo realizza un aumento del patrimonio ereditario.

Gran peso ha avuto anche l'utilizzazione di materiali nuovi e speciali  nella edificazione dell'organismo: la comparsa della lignina e della cutina sono state decisive per l'evoluzione delle piante non meno dell'introduzione del cemento armato nell'architettura; la comparsa dei sistemi contrattili ha avuto importanza rivoluzionaria per protisti e animali, non meno della introduzione delle macchine a vapore e dei motori a scoppio nella società moderna.