La storia degli Osteitti è parallela a quella dei
Condroitti, ma questi
pesci hanno conseguito un successo di gran lunga maggiore, ed oggi sono
divenuti i principali abitatori del mare e delle acque interne. Gli Osteitti, come indica il nome, hanno lo scheletro interno ossificato,
almeno in parte; sono muniti di opercoli rigidi che coprono le fenditure
branchiali i quali, muovendosi, aspirano l'acqua dalla bocca e la spingono
attraverso le branchie (fig.) possiedono inoltre
un diverticolo dell'intestino, che nella maggior parte dei casi controlla
la galleggiabilità del pesce (vescica natatoria), mentre negli antichi
Sarcopterigi e in pochi altri pesci che vivono in acque asfittiche funge
da polmone per la respirazione aerea (fig.). Essi
attuano la fecondazione esterna e quindi mancano di organi copulatori,
salvo l’importante eccezione dei Sarcopterigi. .
Si deve aggiungere che negli Osteitti lo scheletro osseo tende a
sostituire progressivamente quello cartilagineo, e che il processo di
sostituzione è stato graduale e lentissimo.
La
sottoclasse dei Sarcopterigi comprende un piccolo numero di pesci ossei
oggi viventi – otto in tutto – e un assai più gran numero di specie
estinte. Anche se poco rappresentata, la sottoclasse fornisce la chiave
per intendere l’origine dei vertebrati terrestri, i cosiddetti Tetrapodi,
i quali hanno svolto un ruolo della massima importanza nel popolare le
terre emerse verso la fine del Paleozoico.
Questa sottoclasse comprende pesci predatori muniti di appendici robuste
e muscolose, salvo successiva regressione, e da ciò deriva il loro nome
che nel gergo degli specialisti significa: ‘muniti di pinne carnose’
(fig.).
I primi Sarcopterigi fossili sono stati ritrovati nei
giacimenti del Devoniano inferiore che risalgono a circa 400 milioni di
anni fa; tuttavia, poiché quando compaiono sono completamente evoluti, si
deve credere che la loro origine sia più antica. Questi pesci vivevano in
maggioranza nelle acque interne, correnti o stagnanti, e negli estuari.
Due caratteri anatomici sono in rapporto con la vita in acque stagnanti,
spesso ricche di cibo ma povere in ossigeno: la presenza dei polmoni che
compaiono come diverticoli del tratto anteriore dell’intestino, e la
presenza di coane, condotti attraverso i quali l’aria può entrare nella
bocca e di lì passare nei polmoni.
Le branchie persistono e sono coperte da robusti opercoli a
forma di ventaglio (le cosiddette ‘orecchie’ dei pesci), altre piastre
ossee proteggono e irrigidiscono il capo dei Sarcopterigi. Al cranio è
saldato il cingolo pettorale sul quale si articolano le pinne anteriori,
mentre il cingolo pelvico sostiene le pinne posteriori. Grazie a queste
appendici, che si muovono in diagonale, questi pesci sono capaci di
camminare sui suoli sommersi. E’ molto probabile che le pinne dessero
appoggio e sostegno all’animale quando questi si venivano a trovare
all’asciutto o quando varcavano le dune e gli istmi che separavano le
lagune. I Sarcopterigi comprendono due gruppi: i Crossopterigi e i Dipnoi che differiscono per particolarità delle ossa
craniche e, soprattutto, per le modalità della riproduzione.
Il superordine dei Crossopterigi comprende due ordini. Il
primo è formato da pesci dulciacquicoli buoni nuotatori di forma snella
che predavano stando in agguato tra le alghe delle acque correnti, come
oggi fanno i lucci; viene indicato col nome di Ripidisti.
Il secondo ordine comprende pesci dulciacquicoli e marini
di forma tozza, muniti di due pinne dorsali e di una pinna caudale formata
da due lobi di grandezza quasi eguale tra i quali sporge un terzo lobo più
piccolo (fig.). Anche il cranio di questi pesci, come quello dei placodermi, è diviso in una parte anteriore e una posteriore che si
articolano in modo che il pesce possa sollevare al massimo la mascella.
Essi sono stati denominati Celacanti (o Actinisti) e sono
noti come fossili dal Devoniano medio sin quasi alla fine del Mesozoico,
solo due specie marine attribuite al genere Latimeria hanno
sopravvissuto fino ad oggi in due rifugi: presso l’arcipelago delle Comore,
a ovest del Madagascar, e presso un’isola vulcanica a nord di Celebes (= Sulawesi)
Le sorprendenti scoperte di questi fossili viventi,
avvenute nel 1938 e nel 1996, hanno permesso di riconoscere l’anatomia
delle parti molli di questi animali, e il modo in cui essi si comportano e
si riproducono.
Latimeria ha intestino breve
munito di valvola spirale, polmone ridotto a una sacca allungata piena di
materiale adiposo; la fecondazione è interna, le uova hanno lento
accrescimento e raggiungono il diametro di 90 mm, diventando grandi come
un’arancia. Queste uova si sviluppano negli ovidotti e dànno origine a
pesci che, quando vengono partoriti, sono lunghi circa 300 mm, quanto una
trota, e somigliano agli adulti. Latimeria, come i Selaci,
controlla il flusso osmotico grazie alla produzione e scissione dell’urea;
questa sostanza che ha basso peso specifico regola anche la
galleggiabilità del pesce.
I dati sulla riproduzione di Latimeria confermano la
presunta viviparità del Celacanto Undina del Giurassico, e
collimano con la segnalazione che un altro celacanto del Carbonifero,
Rhabdoderma (fig), deponeva grosse uova del diametro di 35 mm. Questi dati
permettono anche di stabilire un parallelismo tra la storia naturale dei
Selaci e la storia dei Crossopterigi.
L’ordine dei Dipnoi nel Devoniano e nel Carbonifero contava molte
specie che popolavano le acque interne e quelle marine. Avevano aspetto
vario e pinne pari molto robuste, così come le due pinne dorsali. Oggi ne
sopravvivono solo sei specie tutte delle acque dolci.
Neoceratodus forsteri, australiano, un pesce lungo fino a 2 metri,
è quasi identico a Ceratodus delle lagune del Carbonifero, è
protetto da squame robuste e i raggi delle sue pinne impari costituiscono
due serie continue che si incontrano all’apice posteriore. Lepidosiren
paradoxa vive nelle paludi dell’Amazzonia, ha squame leggere e poco
visibili e pinne pari gracili e sottoli. Raggiunge anch’essa i 2 metri di
lunghezza ed ha aspetto anguilliforme. I Protopterus delle paludi
dell’Africa intertropicale somigliano a Lepidosiren , ma hanno
taglia minore (fig.).
Tutti questi pesci sono attrezzati per superare lunghissimi periodi di
siccità (fino a 4 anni per Protopterus) rintanandosi in una cavità
scavata nel fango ancora molle e comunicante per un sottile canale con
l’esterno; durante il letargo respirano mediante i polmoni e a tal fine,
sono muniti di coane, cioè di due canali che mettono in comunicazione la cavità della bocca con l’esterno (fig).
I Dipnoi producono uova piccole di 2-3 mm di diametro, simili per modo di
sviluppo a quelle degli Urodeli (salamandre, tritoni), da esse schiudono
infatti larve munite di filamenti branchiali esterni eguali a quelle degli
Anfibi. I Dipnoi sono tra i pochi pesci che hanno conservato una
fase larvale, caratteristica tipica degli agnati Petromizonti.
