Nei giacimenti del tardo Siluriano compaiono i primi pesci propriamente detti i quali, essendo muniti di mascelle, vengono indicati insieme ai loro discendenti col nome di
Gnatostomi
L’acquisizione di mascelle munite di denti è stato un evento decisivo per l’evoluzione dei Vertebrati. Segna infatti la fine dell’alimentazione microfagica per filtrazione e l’inizio dell’alimentazione macrofagica. Questo mutamento non avveniva a caso, difatti per questo tipo di alimentazione i vertebrati cominciavano allora a incontrare nel mare concorrenti meglio attrezzati, quali i Brachiopodi
e i Molluschi bivalvi.
La comparsa di mascelle ha coinvolto, tanto la modifica del neurocranio, col quale le mascelle si vanno ad articolare, quanto il rimaneggiamento dell’intera regione faringea situata sotto e dietro il cranio. Il pompaggio dell’acqua, che nei Cefalocordati era affidato all’epitelio vibratile delle branchie, e negli Agnati alla contrazione dei muscolosi sacchi branchiali, da ora
in poi viene affidata ai muscoli dell’impalcatura scheletrica che circonda le branchie.
Altra novità anatomica legata all’evoluzione dei Pesci riguarda la comparsa di brevi pinne pari dotate di un sostegno proprio, e collegate al capo e al tronco dai cingoli scapolare e pelvico.
Avviene infine che il tessuto osseo, che prima era limitato alle squame e alle piastre dell’esoscheletro, comincia a formarsi all’interno del corpo e a sostituire il tessuto cartilagineo e alcune membrane. L’osso è costituito da
collageno imbevuto di idrossiapatite, materiale che conferisce resistenza alla matrice organica ed è facilmente metabolizzato ad opera di due categorie di cellule: gli osteoblasti e gli
osteoclasti; i primi edificano mentre i secondi demoliscono la parte inorganica. Grazie alla loro azione antagonista il tessuto osseo può venir rimaneggiato in vario modo durante la crescita dell’individuo e può venir riparato in caso di rottura.
A livello molecolare si osserva infine che sono evolute due tipi di actina, una delle quali caratterizza i muscoli ‘lisci’ e l’altra i muscoli ‘striati’ Questo fatto, naturalmente, non è testimoniato da reperti fossili, bensì dal confronto dell’organizzazione biochimica dei rappresentanti viventi degli agnati e dei pesci.
Le quattro classi principali di pesci, Acantodi, Condroitti,
Sarcopterigi e Attinopterigi sarebbero evoluti nella seconda metà del Siluriano a partire da un antenato comune derivato dagli
Anaspidi, il quale già presentava la ristrutturazione del capo (fig). L’ipotesi deriva dal fatto che esiste una sostanziale
corrispondenza anatomica delle nuove strutture che compaiono nel capo di tutti questi antichi pesci a prescindere dal tipo di tessuto che costituisce l’endoscheletro (fig). Quanto alle pinne pari e alla comparsa del tessuto osseo nell’endoscheletro bisogna credere che queste novità siano evolute in modo indipendente in ciascuna classe e in ambienti diversi. La frammentazione delle terre emerse, e la varietà
di condizioni climatiche tipica di quelle epoche, favorivano tale diversificazione.
Bisogna infine aggiungere che presso i pesci, salvo rare eccezioni, scompare uno stadio larvale e che quindi neonati, giovani e adulti si nutrono pressappoco alla stessa maniera.
Gli Acantodi e la loro evoluzione
L’ evoluzione da Anaspidi ad Acantodi, coinvolge un’altra volta l’apparato branchiale non più rinchiuso in sacchi, bensì sostenuto da arcate di ossicini tra loro articolati e situati tra fenditure. Anche la bocca trova sostegno simile in segmenti ossei articolati e azionati da muscoli che armano entrambe le mascelle. Queste ultime
sono munite di denti derivati dalle squame dermiche rivestite di durissimo smalto.
Alle novità anatomiche corrispondono mutamenti fisiologici molto rilevanti poiché, sparita la funzione filtrante, le branchie rimangono deputate ai soli scambi gassosi necessari alla respirazione, mentre le mascelle (dentate) provvedono a trattenere e a lacerare prede di dimensioni piuttosto grandi.
Le lunghe pinne laterali, a loro volta, si trasformano frazionandosi in numerosi brevi pinne pari, ciascuna sostenuta da una robusta spina ossea (fig.). Da queste spine (akantos in greco) prende il nome la classe. Nel corso dell’ ulteriore evoluzione del gruppo le pinne pari centrali si riducono e infine spariscono, mentre sussistono solo quelle del primo e dell’ ultimo paio, che vengono indicate, rispettivamente, come pinne pettorali e pinne
pelviche.
La pinna caudale degli Acantodi è di tipo eterocerco, del tipo, cioè, che, oltre a imprimere una spinta verso l’ avanti, dà anche una spinta verso il basso; ciò significa che questi pesci navigavano in superficie, pronti a spingersi in profondità all’ occorrenza.
Gli Acantodi, comparsi verso la fine del Siluriano scompaiono nel Permiano forse nella transizione tra Paleozoico e Mesozoico che ha travolto moltissime forme viventi.
