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Cordati

Cefalocordati

Tunicati

Vertebrati

Sezioni trasversali della regione faringea di Enteropneusto a confronto con un cefalocordato

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Anfiosso

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Organizzazione di Anfiosso

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Organismo appartenente ai larvacei

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Organismi appartenenti ai Taliacei

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Ascidie

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Metamorfosi di un ascidiaceo

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Clavelina, ascidiaceo comune nel mediterraneo

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 Questo phylun, per molti motivi il più importante della zoologia, comprende animali con piano organizzativo molto vario, l'aver capito che si tratta di un gruppo unico è merito del bravo embriologo Kovalewski (1867). Si può comunque dire che tutti i Cordati presentano, almeno transitoriamente:
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Una corda dorsale, struttura longitudinale situata al disopra dell'intestino;

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Un sistema nervoso tubolare, situato al di sopra della corda;

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Un intestino munito di fenditure faringee;

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Un cuore situato ventralmente che spinge il sangue dall'avanti all'indietro;

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Una coda, cioè un prolungamento del tronco sprovvisto di visceri.

Tutte queste peculiarità possono scomparire durante lo stadio embrionale, larvale, o giovanile, meno quelle concernenti l'apparato circolatorio. Il piano strutturale dei Cordati presenta una situazione anatomica che è opposta a quella di quasi tutti i Metazoi: il sistema nervoso è situato dorsalmente all'intestino mentre il centro propulsore della circolazione è situato ventralmente a questo (fig.). Questo rovesciamento, peraltro, non è così paradossale se pensiamo ad una possibile derivazione da vermi, quali gli Emicordati, che, vivendo entro tubi più o meno verticali, non hanno evoluto una dorso-ventralità. Negli Emicordati inoltre il sistema nervoso è costituito da due tronchi longitudinali uno situato 'dorsalmente' e uno 'ventralmente' (fig. ). Basta pensare che regredisca quello situato dalla parte che diverrà ventrale, e che il tronco superstite si stacchi e si renda indipendente.

Cefalocordati

Questo subphylum comprende la sola classe omonima, che comprende un centinaio di specie fossili e meno di trenta specie marine attuali. Sono animali filtratori che nello stadio giovanile vivono pelagici e da adulti vivono nascosti nella sabbia.
I Cefalocordati, di cui l'anfiosso è un rappresentante tipico (fig.), sono piccoli (4-5 cm), pisciformi, muniti di una pinna caudale romboidale e privi di un vero capo.
Il loro intestino possiede un'enorme faringe solcata da decine di fenditure pari, a forma di U, sostenute da uno scheletro di chitina. Sul fondo della faringe corre una doccia ciliata, l'endostilo. La regione ventrale anteriore dell'anfiosso è protetta da due lunghe pieghe che si saldano lungo la linea mediana ventrale delimitando così un atrio a forma di doccia fornito di un'apertura posteriore. All'inizio dell'intestino medio sbocca un diverticolo epatico, l'ano è situato un po' di lato presso la base della coda, dietro al poro atriale (fig. ).
Il sistema nervoso ha struttura tubolare e nella regione anteriore si dilata in una vescicola. Mancano gli organi di senso, ma i recettori sono numerosi : quelli per la luce sono dislocati lungo il tubo neurale.
L'epidermide è pluristratificata. La robusta muscolatura del tronco è costituita da masse trasversali metameriche che si ripetono monotonamente: l'animale si muove con vivaci ondulazioni laterali.
Gli organi escretori sono semplici pronefridi distribuiti sulla faringe, mentre le gonadi sono localizzate sulle pareti dell'atrio, omologhe alle pieghe aliformi degli enteropneusti.
Lo sviluppo embrionale, poco diverso da quello dei Vertebrati, porta alla formazione di uno stadio giovanile fornito di otto fenditure solo sul lato destro, sorrette da arcate a forma di U rovesciato. Questi individui conducono vita planctonica per alcune settimane dopodichè subiscono una metamorfosi: le fenditure branchiali di destra migrano sul lato opposto (e quindi le arcate appaiono disposte a U) e divengono più numerose mentre sul lato sinistro si formano ex novo fenditure simmetriche alle altre. I Cefalocordati adulti dopo la vita pelagica si stabiliscono nella sabbia ove si nutrono filtrando, grazie al battito delle ciglia, grandi masse d'acqua.
L'apparato circolatorio è complesso, dispone di un cuore situato ventralmente, il sangue non ha pigmenti trasportatori di ossigeno.
Al termine di questa breve descrizione si può tentare un discorso sulla filogenesi dei Cordati. La concordanza della regione faringea anteriore dei Cefalocordati con quella degli Enteropneusti è notevole (fig. ) e testimonia una comune origine dei due gruppi, tanto più che nulla di simile esiste presso altri phyla degli animali.
Una derivazione diretta non è altrettanto sicura, si può pensare forse alla derivazione di entrambi i gruppi da una forma filtratrice ancestrale poco mobile che viveva in superficie e aveva larve planctoniche del tipo di quelle degli Echinodermi; da questa forma sarebbero derivati, a seguito del potenziamento e della metamerizzazione della muscolatura del tronco, i Cefalocordati. In questi ultimi la comparsa di stadi giovanili mobili avrebbe portato alla scomparsa delle larve ciliate (assenti anche presso alcuni generi di Enteropneusti). Si può anche anticipare che il piano strutturale dei Cefalocordati è pressochè identico a quello delle 'larve' degli Agnati, cioè dei primi Vertebrati

Tunicati (Urocordati)


Questo subphylum comprende tre classi di animali marini filtratori:

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le Appendicularie pelagiche; 

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gli Ascidiacei sessili;

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i Taliacei anch'essi pelagici.

Le Appendicularie o Larvacei (fig. ) sono piccoli cordati planctonici la cui posizione filogenetica e la cui sistematica sono state variamente interpretate. L'animale ha un tronco piuttosto breve, su di un lato del quale è innestata una lunga coda il cui piano di simmetria è ruotato di 90° rispetto al piano di simmetria del tronco : questa coda è sostenuta da una corda dorsale ed è munita di due lamine muscolari disposte ai lati.
Una vera tunica manca, ma in suo luogo si osserva una pellicola cuticolare.
Le appendicularie secernono un voluminoso guscio gelatinoso munito di due pori inalanti e di un poro esalante e vivono lì dentro per qualche tempo e poi lo abbandonano per fabbricarne uno nuovo.
Il battito della coda provoca un flusso d'acqua che reca il materiale nutritivo; questo materiale viene selezionato e trattenuto da reti di muco poste sotto ai pori inalanti
Le appendicularie contano una settantina di specie, ciononostante formano una parte non trascurabile del plancton marino costiero.
 Il piano strutturale degli Ascidiacei viene compreso meglio se si prendono in considerazioni le loro larve e si segue la loro metamorfosi (fig.)
La larva natante pelagica degli Ascidiacei somiglia molto ad una appendicularia: il corpo globoso porta una bocca che si apre nella parte dorsale e che immette in una faringe piuttosto ampia dotata di 8-12 paia di fenditure faringee e di un voluminoso endostilo. Segue un breve intestino che forma un'ansa a U e sbocca con una apertura anale anch'essa dorsale. Il cuore pulsante si trova dal lato ventrale mentre dal lato opposto si trova una vescicola cerebrale che si continua con un sottile tubo neurale che si prolunga nella coda.
Questa larva dopo un breve periodo di vita planctonica si attacca mediante due papille anteriori ad un substrato solido, dopodiché la coda regredisce e il tubo neurale si trasforma in una massa gangliare. Nello stesso tempo l'epidermide che copre la parete del corpo comincia a secernere uno spesso strato di tunicina, materiale translucido, elastico, fortemente idratato, composto di proteine e di un polisaccaride simile alla cellulosa. Nella zona apicale della tunica corrispondente alla bocca, si sviluppa un sifone buccale, mentre di lato e più in basso si sviluppa un sifone cloacale (fig.).
Durante questa metamorfosi la faringe si sviluppa ulteriormente: l'endostilo diviene più voluminoso e le fenditure branchiali si moltiplicano, cosicché l'organo viene a somigliare a un paniere con un manico laterale, detto cestello branchiale. L'ansa formata dall'intestino si allunga molto e, in corrispondenza del piede che deriva dalle due papille adesive, si sviluppano gli abbozzi della gonade maschile e di quella femminile. Gli ascidiacei sono infatti ermafroditi insufficienti con fecondazione esterna.
Molti ascidiacei si riproducono anche in via agamica: attraverso la formazione di gemme o di stoloni questi animali sessili formano colonie di aspetto molto vario.
Le ascidie (fig) hanno dimensioni piuttosto grandi, da 1 a 15 cm, crescono numerose sulle scogliere, meno spesso sui fondali ghiaiosi o sabbiosi, alcune specie vivono negli abissi marini .
La terza e ultima classe degli Urocordati è quella dei Taliacei (fig) animali pelagici, trasparenti che si alimentano per filtrazione e presentano l'alternanza di una generazione sessuata e di una agama; il sifone buccale e il sifone anale sono situati ai poli opposti.
I tre ordine dei Taliacei presentano struttura e biologia alquanto diversa. I Pirosomi si presentano come colonie galleggianti di alcune centinaia di individui, si fanno notare per l'intensa fosforescenza dovuta a colonie batteriche contenute in due masserelle laterali di ciascun membro della colonia. Presso i Doliolidi l'uovo fecondato dà origine a un grosso individuo (5-10 cm) solitario fornito di un larghissimo poro inalante e, al lato opposto, di un altrettanto largo poro esalante. Gli individui solitari, che sono privi di gonadi, producono due stoloni. Uno stolone produce molti individui sterili che nutrono la colonia (gastrozoidi) ed anche l'individuo fondatore, che d'ora in poi funge solo da propulsore. L'altro stolone (che si unisce al primo) produce una serie di gonozoidi ermafroditi, ciascuno dei quali produce tre uova e un più alto numero di spermi da cui prenderà origine la nuova generazione. Nelle Salpe troviamo una situazione simile. Vi sono individui solitari che nascono da un uovo i quali si riproducono in via agamica mediante uno stolone da cui prendono origine molte decine di salpe gregarie che si riproducono mediante gameti.

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