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Molluschi

Il phylum dei Molluschi è il secondo per numero di specie descritte (circa 130 000) dopo quello degli Artropodi. E' probabile che con l'estendersi delle conoscenze i Molluschi cederanno questo ottimo piazzamento ai Nematodi, ma la loro importanza rimarrà comunque assai notevole: non c'è spiaggia su cui non si trovino innumerevoli le loro conchiglie, non c'è prato o siepe su cui non si vedano strisciare dopo un'acquazzone chiocciole e lumache. E, soprattutto, è difficile trovare una roccia sedimentaria nella quale i resti delle conchiglie e le loro impronte non attestino la loro antica presenza.

Piano strutturale

Il piano strutturale dei Molluschi comprende alcuni elementi costanti molto caratteristici (fig.):

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Il capo munito primitivamente di un paio d'occhi, di due tentacoli, di gangli nervosi e di una bocca che racchiude la radula, sorta di lingua coperta da dentelli chitinosi (fig.).

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 Il piede organo muscoloso grazie al quale l'animale striscia e talvolta nuota.

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 Il mantello (pallium, alla latina) che sovrasta il piede e contiene la massa viscerale; tra mantello e piede resta un solco, o una cavità in cui sono situate le branchie (dette anche 'ctenidi' perchè somigliano a un pettine).

 Il mantello, nelle classi più evolute, i cosiddetti Conchiferi, secerne una conchiglia calcarea che fornisce protezione meccanica e funge da zavorra (fig.).

Il piano qui descritto si è andato realizzando e modificando gradatamente nel tempo a partire dalle classi più primitive d'aspetto vermiforme (Tab.).

 

Organi e funzioni

Vita vegetativa.

Per assumere il cibo i molluschi che conservano le attitudini originali fanno sporgere dalla bocca la radula, sorta di lingua a raspa che gratta il substrato e introduce minuti frammenti di cibo nell'esofago. Questi frammenti, inclusi in un cordone di muco, giungono nello stomaco donde vengono convogliati verso la ghiandola digestiva.

La digestione e l'assorbimento hanno luogo entro le cellule della ghiandola digestiva (1) ed in parte nello stomaco, ma non entro il sottile tubo digerente che sbocca tra mantello e piede. 

L'apparato circolatorio è semplice (fig.). Alcuni vasi drenano l'emolinfa dai tessuti e la convogliano alle branchie (o al polmone) ove il pigmento respiratorio viene ossigenato: dalle branchie l'emolinfa giunge al cuore che lo sospinge nell'aorta e, attraverso questa, in vasi minori che sfociano nelle lacune dei tessuti. 

Gli scambi gassosi hanno luogo nelle branchie, o nel polmone nel caso delle specie terrestri. Nelle specie acquatiche il battito delle ciglia che coprono le branchie determina un flusso di acqua contrario alla direzione del flusso sanguigno: simile dispositivo conferisce un alto rendimento al processo di ossigenazione.

Il pigmento trasportatore di ossigeno nei molluschi è l'emocianina che contiene rame e presenta un bel colore azzurro quando è ossigenata. 

 

Vita di relazione

Gli organi di senso nei molluschi sono rappresentati da un paio di occhi che possono avere struttura semplicissima o mancare nelle specie poco mobili che vivono nella semioscurità, ma divengono complicati quanto gli occhi dei vertebrati presso i Cefalopodi, veloci predatori.

Da organi di senso tattile e chimico fungono i tentacoli ai lati del capo, nonché, nei Gasteropodi e nei Cefalopodi, gli osfradi, strutture frangiate situate presso le branchie. Le statocisti, situate nel capo, registrano la posizione del corpo dell'animale rispetto alla verticale e le accelerazioni che esso subisce o effettua; mancano nelle forme con capo poco differenziato o regredito. Nelle specie che si ritengono più primitive il sistema nervoso è formato da un anello che circonda l'esofago e da quattro cordoni che da esso si dipartono, dirigendosi verso l'indietro (fig.). Nelle specie alquanto più progredite l'anatomia varia poco ma i corpi delle cellule nervose si separano dai fasci di fibre e formano speciali ammassi, i gangli, dislocati a coppie lungo il corpo. Nei Cefalopodi, più evoluti e dotati di comportamento più complesso, i gangli tendono a fondersi e a formare una massa cerebrale unica.

I molluschi appartenenti alle classi dei Gasteropodi, dei Poliplacofori e dei Monoplacofori, si muovono grazie al propagarsi di onde trasversali lungo il piede sul quale appoggiano. Essi si proteggono mediante la conchiglia e la salda adesione al substrato. Difesa aggiuntiva è spesso loro offerta dalla colorazione mimetica e dalla ricopertura da parte di alghe.

I molluschi Bivalvi hanno un piede non adatto alla locomozione, ma adatto a trascinarli in su e in giù entro la sabbia o il fango in cui vivono semisepolti. Si difendono dai predatori grazie al rapido accorciamento del piede che li fa sparire in profondità. Alcuni bivalvi tuttavia, sono capaci di muoversi piuttosto vivacemente: si tratta dei pettini (Pecten) e generi affini i quali, aprendo e chiudendo bruscamente le due valve della conchiglia mediante il robusto muscolo adduttore, producono getti d'acqua che li fanno muovere a balzi. 

Presso i molluschi cefalopodi la locomozione a getto si perfeziona e viene effettuata dalla muscolatura del piede, trasformato in sifone, nelle forme più moderne alla muscolatura del piede si aggiunge quella del mantello. Alla rapidità e all'efficienza della locomozione fa riscontro il grande sviluppo degli organi di senso e del sistema nervoso. Solo così si spiegano le attitudini di questi animali che hanno conteso a lungo il primato ai Vertebrati.

 

Riproduzione e sviluppo nei Molluschi

I Molluschi si riproducono tutti soltanto per mezzo di gameti.

Le specie che dimorano nel mare hanno sessi separati (ma i Gasteropodi pelagici sono ermafroditi). Uova e spermatozoi di regola vengono emessi nell'acqua circostante, ma i Cefalopodi si accoppiano ed hanno fecondazione interna. Le uova fecondate subiscono una segmentazione spirale e danno origine, nelle specie marine, ad una larva pelagica di tipo trocofora ; questa larva nei molluschi più evoluti è sostituita da una larva di tipo veliger (fig.) munita di due lobi ciliati, capace di nutrirsi di microplancton. Alla metamorfosi viene prodotta una minuta conchiglia emisferica e l'animale si posa sul substrato più confacente alla sua specie. 

La produzione di uova da parte dei molluschi marini è molto elevata poichè una parte di esse non vengono fecondate, altre vengono predate insieme con le larve, e altre larve si disperdono in luoghi inospitali. I Cefalopodi tuttavia producono poche uova a sviluppo diretto ricche in materiali nutritizi e la madre spesso prende cura delle uova e degli embrioni.

I Molluschi delle acque interne e quelli terrestri sono ermafroditi insufficienti con fecondazione interna, gli stadi larvali sono soppressi e lo sviluppo è diretto. 

Alcuni molluschi di acqua dolce sono vivipari.

 

Storia naturale dei Molluschi

 I Molluschi sono comparsi prima del Cambriano ma non hanno lasciato tracce nei giacimenti anteriori a quel periodo: sono derivati probabilmente da un ceppo che presentava alcune delle caratteristiche che oggi osserviamo nei Nemertini e negli Anellidi.

I molluschi vermiformi si sono adattati a vivere nel fango e tra le alghe e i coralli. Quelli muniti di conchiglia hanno colonizzato dapprima le superfici rocciose o pietrose incrostate da organismi animali e vegetali dei quali si nutrivano. In un secondo tempo, grazie all'efficiente organizzazione fisiologica e alla flessibilità dell'organizzazione anatomica, hanno finito con l'occupare ambienti variatissimi. I Bivalvi si sono insediati nei fondali marini ove filtrano i microorganismi in sospensione nelle acque in concorrenza con i Brachiopodi e con i Tunicati; i Gasteropodi pteropodi hanno colonizzato le libere acque pelagiche entrando in concorrenza con Celenterati, Ctenofori e Crostacei. Infine, i Cefalopodi hanno popolato tanto il pelago marino, quanto i fondali entrando in concorrenza con i Pesci.

Molluschi Bivalvi e Gasteropodi hanno colonizzato le acque interne, soprattutto quelle lagunari e palustri e di lì i Gasteropodi polmonati sono passati nelle terre emerse insieme ad Anellidi, Artropodi e Vertebrati; altri Gasteropodi (Archeogasteropodi) hanno raggiunto questo medesimo ambiente emergendo dai bassi fondali marittimi e dalla battigia.

Importanza dei molluschi nell'alimentazione umana

Classificazione

Piano organizzativo di un monoplacoforo

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Radula

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Schema di mollusco, sezione trasversale

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Esempio di gasteropodi (da Haeckel)

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Veliger

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Ammoniti (da Haeckel)

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Probabile derivazione delle principali classi; si osservino in particolare le trasformazioni a cui è andato incontro l'intestino e il piede

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