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Gnatostomulidi, Gastrotrichi, Aschelminti

I Platelminti sono più o meno affini a innumerevoli animali privi di celoma secondario, ma muniti di una cavità situata tra l'intestino e la parete del corpo (schizocele) che funge da idroscheletro (pseudoceloma) (fig.).

Il gruppo che sembra fornire il raccordo con i Platelminti è quello degli Gnatostomulidi, minuti animali marini con locomozione ciliare, muniti di mascelle (fig.).

Ai Gnatostomulidi si ricollega a sua volta il phylum dei Gastrotrichi vermi non più lunghi di 2-3 mm che vivono sia in mare, sia nelle acque interne.

I Gastrotrichi sono muniti di una faringe formata da tre masse muscolari che delimitano un condotto la cui sezione ha la forma di una stella a tre punte. La faringe di altri schizocelomati e soprattutto quella dei Nematodi ha la stessa forma (fig.).

 

Aschelminti

Gli Aschelminti hanno di regola dimensioni molto piccole, il loro corpo è costituito da un numero fisso di cellule (gonadi eccettuate), la capacità di rigenerazione è molto ridotta, la riproduzione per scissione non esiste, i sessi sono separati.

Comprendono dieci classi (Tab.) la maggior parte delle quali hanno scarso peso ecologico data la loro rarità e la loro piccolezza. Solo due classi, quella dei Rotiferi e quella dei Nematodi, sono importanti: i primi sono per lo più pelagici, e si nutrono per vorticazione di microplancton; i secondi sono vermiformi e vivono nei più vari ambienti, molti di essi sono parassiti.

Parleremo diffusamente solo dei Rotiferi e dei Nematodi.

 

Rotiferi

I Rotiferi sono animali microscopici che vivono per lo più nel pelago delle acque interne. Il loro nome deriva dal possesso di una corona di ciglia, o di due lobi ciliati (fig.) che all'osservatore danno l'impressione di una ruota che gira.

L'organizzazione dei Rotiferi è semplice: il corpo è protetto da una cuticola sottile che lascia scoperta la regione ciliata e reca alla base due brevi appendici adesive. L'intestino è breve, spesso la bocca è munita di un ispessimento cuticolare che funziona da apparato masticatore (mastax) (fig.) per rompere gli involucri dei microorganismi di cui il rotifero si nutre. Due protonefridi sboccano nella cloaca. Le femmine possiedono un ovario che produce uova molto grandi relativamente alle loro dimensioni.

I rotiferi d'acqua dolce appartenenti alla sottoclasse dei Monogononti sono molto numerosi e importanti ed hanno una singolare biologia riproduttiva: durante la buona stagione si riproducono per partenogenesi; al sopraggiungere della cattiva stagione compaiono i maschi, molto piccoli e privi di intestino, che partecipano alla produzione di una nuova generazione che comparirà solo al ritorno della primavera poiché le uova fecondate, dette durevoli, rimangono quiescenti per tutto l'inverno.

Questi Rotiferi sono tra i più importanti consumatori di alghe unicellulari delle acque interne e vengono a loro volta mangiati dai pesci 'planctofagi': solo alcuni crostacei hanno importanza pari alla loro.

I Rotiferi della sottoclasse dei Bdelloidei che vivono nel fango, ma anche tra muschi e licheni, sono sempre partenogenetici. Essi godono della proprietà di 'resuscitare': quando l'ambiente si prosciuga si disidratano del tutto, al ritorno dell'acqua si reidratano e riprendono la vita attiva.

 

Nematodi

I Nematodi costituiscono una classe molto singolare: ad una morfologia assai omogenea e stabile corrisponde una capacità di colonizzare gli ambienti più diversi e remoti che non ha confronti presso alcun altro gruppo animale, neppure presso gli insetti. Qualunque pugno di terra, dall'Antartide fino all'Equatore e poi di nuovo fino alla Groenlandia, ospita numerose specie e moltissimi esemplari di questa classe. Non solo, ben pochi animali, dagli Anellidi e dai Molluschi in su, fino ai Mammiferi, sfuggono al parassitismo da parte dei Nematodi. Questi vermi inoltre abitano i fondali marini e attaccano molte specie vegetali.

 Gli zoologi non se ne occupano volentieri, soprattutto per la gran difficoltà che si incontra nel distinguerli e nel classificarli; sicché non si hanno idee precise sul numero di specie appartenenti al gruppo,valutate in 500 000 e più da alcuni autori. Finora ne sono state descritte oltre 50 000 specie suddivise nelle tre sottoclassi indicate nella Tabella

Architettura funzionale dei Nematodi

I Nematodi che vivono liberi sono molto piccoli come la maggior parte degli Schizocelomati, la loro lunghezza varia all'incirca da 0.5 a 10 mm; quelli che vivono parassiti sono più lunghi, fino ad un metro, Placentonema gigantissimum parassita della placenta della femmina del capodoglio ha dimensioni ancor più grandi: la femmina misura fino a 9 metri con un diametro di un paio di centimetri.

La forma di questi vermi, salvo poche eccezioni, è quella di un fuso allungato; i maschi, più piccoli, sono muniti di appendici posteriori deputate all'accoppiamento. I Nematodi, infatti, sono di regola a sessi separati e hanno sempre fecondazione interna .

L'organizzazione dei Nematodi (fig.) è dominata dalla presenza di un idroscheletro che consiste in una 'camicia' di liquido interposta tra intestino e parete del corpo. La pressione a cui è sottoposto questo liquido è piuttosto elevata, anche 400-500 mbar sopra quella esterna, ed è bilanciata dalla robusta cuticola che avvolge l'animale. Simile pressione ha duplice funzione: rende turgido l'animale, che di conseguenza ha sempre sezione rotonda, e funge da antagonista ai muscoli.

L'elevata pressione interna si ripercuote sull'intera anatomia dell'animale, ed anche sulla sua fisiologia. Infatti, la cuticola benché elastica, si oppone alla crescita del verme, e dev'essere mutata quattro volte. La maturità sessuale sopravviene dopo l'ultima muta.

In sezione trasversale l'animale presenta sotto la cuticola un sottile strato epidermico e sotto questo uno strato di fibrocellule disposte longitudinalmente. Lo strato muscolare è diviso in quattro campi da quattro ispessimenti longitudinali: due corrispondono ai canalicoli escretori, che per convenzione sono considerati laterali, e altri due corrispondono a cordoni nervosi.

La cuticola è formata da più strati di fibre ad andamento elicoidale incluse in una matrice piuttosto compatta cosa che conferisce buona resistenza alla lacerazione e allo sfiancamento.

L'elevata pressione interna si ripercuote sull'anatomia del tubo digerente che è munito di una porzione anteriore strutturata in modo da impedire sia il prolasso dell'intestino quando l'animale apre la bocca, sia il rigurgito del materiale ingoiato. La faringe possiede tre labbra muscolose che si serrano sul materiale da ingerire come le tre ganasce di un mandrino portapunte: poiché l'estremità anteriore è foggiata a cono,non appena la muscolatura faringea si rilascia la pressione da tergo ne produce la chiusura ermetica (fig.).

Dalla faringe il cibo passa in una camera globosa (bulbo faringeo) che, grazie alla sua muscolatura, la spinge nell'intestino medio: una valvola a due lobi impedisce che il contenuto venga rigettato fuori dall'intestino non appena la muscolatura di questa camera si rilascia.

L'intestino medio è cilindrico, consta di poche grandi cellule munite di microvilli; ad esso segue un intestino retto.

Le gonadi dei Nematodi di solito sono costituite da due rami che confluiscono presso l'apertura che è unica; quella femminile è situata nella metà anteriore, quella maschile coincide col poro anale (fig.) .

Il trasferimento degli spermi dal maschio alla femmina esige che le rispettive aperture combacino bene, altrimenti, a causa della forte pressione che vige nella cavità del corpo gli spermatozoi verrebbero sparsi all'esterno. A tal fine è presente un apparato copulatore costituito da due spicole rigide (spesso ridotta a una) oppure da una campana copulatrice costituita da due espansioni laterali della cuticola della regione caudale. Gli spermatozoi vengono ospitati nel tratto terminale degli ovidotti, sono privi di flagello ed immobili, poiché vengono necessariamente a contatto con gli ovociti a mano a mano che questi vengono espulsi. Tra i Nematodi le Filarie sono vivipare.

L'apparato escretore e osmoregolatore dei Nematodi è diverso da quello di tutti gli altri phyla animali; consta di una coppia di cellule percorse da un canalicolo che sbocca sul davanti.

Il sistema nervoso consta di un insieme di neuroni e di fibre che costituiscono un anello intorno alla faringe (cingolo periesofageo) dal quale si partono 6 brevi cordoni diretti verso l'avanti e 2 lunghi cordoni rivolti verso l'indietro.

Fatto molto interessante e peculiare dei nematodi è che il sistema nervoso non invia fibre alle fibrocellule muscolari, ma che sono proprio le fibrocellule che si mettono in contatto con i cordoni nervosi mediante propri prolungamenti.

Gli organi di senso chimico sono costituiti da un paio di tasche anteriori di forma molto varia, gli anfidi, e da un paio di strutture, sensoriali e ghiandolari posteriori, i fasmidi. Questi organi non sono sempre presenti: gli anfidi caratterizzano per lo più i nematodi marini, i fasmidi, i nematodi parassiti.

l Nematodi sono di solito tanto piccoli che gli scambi gassosi per semplice diffusione bastano alla loro respirazione. Molte specie che vivono nel fango asfittico hanno tuttavia metabolismo anaerobio e tale è quasi sempre il metabolismo dei grossi nematodi parassiti.

I prodotti terminali del metabolismo anaerobio dei nematodi parassiti sono vari, e spesso risultano tossici per l'ospite.

L'alta plasticità del metabolismo dei Nematodi - che contrasta con l'uniformità del loro piano organizzativo - ha contribuito allo straordinario successo del phylum.

Molti nematodi sono parassiti dei più diversi animali e piante. Di regola conservano la consueta morfologia ma intensificano in modo clamoroso l'attività riproduttiva: il loro comportamento riproduttivo corrisponde a quello di chi lancia una manciata di sassolini per raggiungere un piccolo bersaglio, molti non vanno a segno, ma qualcuno sì.

Gnathostomula sp.

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Chaetonotus sp, appartenente ai Gastrotrichi

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Rotiferi

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Mastax di rotifero

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Organizzazione di un nematode

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Forme libere di Nematodi sono frequenti nelle acque

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Apparato boccale dei Nematodi

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