Gli anfibi moderni sono tetrapodi
anamni, cioè con embrioni privi di involucri protettivi che possono vivere e crescere solo entro l'acqua. Lo sviluppo è indiretto, poiché - salvo poche eccezioni - l'embrione dà origine a una
larva che conduce vita autonoma entro
l'acqua, ove respira attraverso le branchie e la pelle, e nuota grazie alla coda appiattita. Al momento della metamorfosi la larva riassorbe le branchie, acquista i polmoni, nonché i quattro arti necessari alla locomozione terrestre, mentre il sistema della
linea laterale sparisce. La metamorfosi è un processo complicato che, accompagnandosi al mutamento di ambiente, espone l'animale a molti rischi, di conseguenza in alcune specie la metamorfosi è stata soppressa, in
altre è diventata facoltativa, mentre in altre ancora lo sviluppo larvale si effettua entro il corpo di un genitore.
I polmoni degli Anfibi sono semplici sacchi e la loro funzione è quasi sempre coadiuvata dalla pelle e dall'epitelio delle fauci
(fig.).
I reni sono poco diversi da quelli dei pesci ed eliminano urea. Il cuore (fig.) possiede due orecchiette
(atri) e un solo ventricolo, è però munito di una valvola che evita la commistione di sangue ossigenato proveniente dai polmoni e dall'epidermide col sangue
povero d'ossigeno proveniente dai muscoli e dai visceri.
Le gonadi hanno sbocco comune con l'intestino e con i reni entro una
cloaca.
La classe degli Anfibi si divide in tre sottoclassi: Anuri, cioè con adulti privi di coda, Urodeli, cioè con adulti muniti di coda, Apodi, cioè privi di arti (e spesso anche di coda). A queste sottoclassi va aggiunta quella dei Lepospondili estinti. I rappresentanti attuali
di queste tre sottoclassi mostrano di avere ben poco in comune.
Costituiscono la sottoclasse di anfibi più ricca di specie, 3500
circa, diffusa su tutti i continenti, e di più remota origine. Comprendono
animali comuni e familiari: rane, rospi, raganelle.
In questi animali il numero di vertebre (fig. ) è assai ridotto, quelle sacrali sono fuse in un tubo cilindrico, detto urostilo; le coste
sono monconi immobili. Il capo è grande e appiattito, con cavità boccale molto vasta; questa condizione
facilita l'inghiottimento dell'aria.
L'organo dell'udito, fornito di timpano grande e visibile in superficie, è efficiente; i maschi delle varie specie usano richiamare le loro femmine gracidando o zufolando.
Gli Anuri nuotano spingendo all'indietro simultaneamente le robuste zampe posteriori e remigando con le zampe anteriori. Sul suolo si muovono di solito a balzi, locomozione conveniente nell'intrico di erbe basse, e consentito dalla lunghezza e robustezza delle zampe posteriori,
ma i rospi e altri anuri arboricoli usano camminare nel modo tipico per i tetrapodi portando avanti alternativamente le zampe di una diagonale e poi quelle dell'altra diagonale. L'andatura dei rospi è lenta e goffa. Le specie di anuri che vivono sugli alberi hanno dita con polpastrelli muniti di bottoni adesivi, mentre le specie che vivono abitualmente nell'acqua hanno zampe palmate; però la vasta palmatura di Rachophorus, specie arboricola del Borneo, permette a
questa rana di planare da un albero all'altro e, al bisogno, di atterrare dolcemente (fig.).
Gli Anuri, come tutti gli Anfibi adulti, si nutrono in prevalenza di artropodi e molluschi. Le larve degli Anuri, detti
girini, sono acquatiche e nuotano grazie alla coda larga e piatta, respirano attraverso la pelle e attraverso le branchie che sono coperte da pieghe
cutanee; si nutrono di organismi unicellulari o di vegetali. Al momento della metamorfosi le branchie, il sistema della linea laterale e la coda regrediscono, mentre si sviluppano i polmoni e gli arti necessari alla vita terrestre; anche il tubo digerente si modifica e diviene adatto alla nuova dieta.
La sopravvivenza dei girino è molto precaria, di conseguenza presso gli Anuri sono evolute strutture e comportamenti che tendono a sopprimere oppure a proteggere la fase larvale: alcune specie (Pipa, ad es.) portano le uova, e quindi i giovani girini, entro cellette sul
dorso, altri nello stomaco, altri infine nel retrobocca (in questi casi è il maschio che se ne fa carico)
(fig). In un rospo della Guinea,
Nectophrynoides occidentalis la fecondazione è interna e le femmine partoriscono una decina di giovani in grado di condurre vita autonoma; altrettanto avviene per un rospo di Portorico l'Eleutherodactylus jasperi.
Gli Anfibi Anuri sono presenti in tutti i paesi del mondo, Nuova Zelanda compresa. Ricchissimo in specie di Anuri è il Sudamerica. Alcune famiglie sono cosmopolite, e il genere Bufo, che comprende i comuni rospi, è diffuso ovunque, ad eccezione dell'Oceania e
dell'isola di Madagascar.
Il successo di questi animali è in parte legato alle abitudini crepuscolari e notturne, in parte al possesso di ghiandole velenigere. Alcune crepuscolari e notturne, in parte al possesso di ghiandole dal secreto velenoso. Alcune specie sudamericane producono un veleno
rapidamente mortale a piccole dosi anche per grossi mammiferi: le livree vistose con colori 'ammonitori' li fanno riconoscere da lontano come prede da evitare.
Attirano l'attenzione meno degli Anuri: sono silenziosi e rimangono nascosti tra le erbe delle acque stagnanti, nella lettiera dei boschi, o nelle caverne; è possibile incontrarli anche in alta montagna tra i muschi, negli anfratti rocciosi. Gli Urodeli più comuni in Italia appartengono al genere terrestre Salamandra, e al genere acquatico
Triturus.
Negli Urodeli lo scheletro non subisce adattamenti particolari: l'animale nuota con ondulazioni del corpo e della coda larga e piatta e cammina nel modo consueto muovendo gli arti in diagonale, ondulando tuttavia il corpo come se nuotasse (fig). Il capo è piuttosto piccolo e la
ventilazione polmonare viene assicurata dalla elasticità dei polmoni.
L'apparato della linea laterale persiste anche negli adulti acquatici.
L'organo dell'udito è privo di timpano, condizione apparentemente primitiva. Gli Urodeli sono privi di voce: il corteggiamento avviene nell'acqua o al suolo, e i richiami che entrano in gioco sono olfattivi o visivi. Nelle specie primitive della famiglia
Cryptobranchidae la
fecondazione è esterna, ma presso le forme più evolute il maschio, riconosciuta la femmina recettiva, le appiccica addosso una spermatofora che essa introdurrà nella cloaca. Questo tipo di fecondazione ha permesso ad alcune salamandre la gestazione interna. Le larve vivono nell'acqua e presentano branchie esterne frangiate. Raggiunte le dimensioni opportune metamorfosano in modo meno drammatico di quanto non sia per gli Anuri, poiché la forma del corpo muta poco, e,
dell'apparecchiatura interna, muta solo l'apparato respiratorio.
Al contrario di quanto è avvenuto presso gli Anuri nei quali la fase larvale è stata più volte soppressa con vari espedienti, presso gli Urodeli si è spesso verificata la soppressione facoltativa od obbligatoria della fase 'adulta'.
Il
proteo (Proteus anguineus) (fig) della famiglia Proteidi, che vive nelle grotte carsiche, conserva le branchie e rimane per sempre acquatico; è cieco, privo di pigmento, con metabolismo assai torpido, mentre l'altro genere della famiglia, Necturus,
che vive in acque superficiali del Texas conserva pigmento e occhi.
Storia diversa hanno avuto i Pletodontidi: le forme italiane del genere Hydromantes sono pigmentate e munite di occhi, mentre i parenti troglobi (cioè a vita obbligata nelle caverne) della California, sono ciechi e conservano i caratteri larvali:
Haideotriton, Typhlomolge.
Trecento specie di Urodeli vivono in Europa, Asia settentrionale, Africa settentrionale, Nord e Centroamerica. Simile distribuzione, chiamata oloartica, è databile alla seconda metà del Mesozoico. Il più antico
fossile che si può attribuire con certezza agli Urodeli risale
al Miocene: è un grosso criptobranchide, Andrias scheuchzeri (fig) assai simile alle salamandre giganti della Cina e del Giappone
*. Questo complesso di dati fa pensare agli Urodeli come ad un gruppo di origine piuttosto recente, di poco posteriore a quella dei
Teleostei e delle Angiosperme.
Per quanto riguarda la loro origine si deve osservare che gli Urodeli hanno molti caratteri in comune con i Dipnoi e che le larve dei due gruppi sono somigliantissime. Questi indizi, insieme con l'eccezionale abbondanza di DNA contenuto nei nuclei di entrambi i gruppi,
suggeriscono una parentela fra i due.
La sottoclasse degli Apodi o (Gimnofioni) comprende circa 170 specie descritte, che hanno caratteristiche molto singolari per i Vertebrati. Come dice il nome, sono privi di arti e dei relativi cingoli e la maggior parte è priva anche di coda sicchè il
loro ano di regola è terminale. Il cranio è robusto, in rapporto con l'abitudine di scavare nel suolo; gli occhi sono rudimentali e coperti dalla pelle; in una cavità situata sotto le orbite sono ospitati due lunghi tentacoli retrattili dotati di funzioni sensoriali. Nel complesso somigliano a grossi lombrichi, anche a causa della annulazione dei tegumenti. Possono avere fino a trecento vertebre.
Alcune specie di apodi conducono vita acquatica e si muovono mediante ondulazioni del corpo lateralmente appiattito, ma i più vivono scavando nel terreno e sono capaci di strisciare nelle gallerie mediante movimenti peristaltici (cioè accorciandosi e allungandosi) grazie alla
muscolatura che fascia il corpo. Molti hanno squame dermiche che coprono fino al 90% della superficie corporea.
La fecondazione è interna e le larve crescono nell'acqua, hanno i canali della
linea laterale ben sviluppati, tuttavia molte specie sono vivipare o ovovivipare e partoriscono giovani subito capaci di vita autonoma.
La loro distribuzione comprende gran parte dell'America meridionale e centrale, l'Africa equatoriale, le isole Sechelles, l'Asia meridionale; non comprende l'Australia e la Nuova Zelanda. Tale distribuzione copre la parte centrale e occidentale del Gondwana e può essere
datata alla fine del Giurese, circa
200 milioni di anni fa.
Questi animali somigliano ben poco agli altri Anfibi, ma hanno forse qualche somiglianza con i
Microsauri scomparsi nel Permiano.
Ruolo ecologico degli Anfibi
Gli Anfibi sono meno numerosi e appariscenti delle altre classi di Vertebrati ed occupano ambienti piuttosto particolari nelle quali incontrano pochi competitori.
Nelle acque stagnanti i girini degli Anuri si nutrono di plancton o di frammenti di alghe o di erbe, modo di vita che condividono con varie sorta di artropodi, ma i girini degli Urodeli sono insettivori. Gli anfibi adulti invece sono carnivori e si nutrono soprattutto di
insetti, molluschi acquatici, anellidi; questo cibo viene loro conteso soltanto da alcuni pesci e da piccoli mammiferi insettivori. La predazione da parte degli anfibi è importante per il controllo di talune popolazioni di insetti e di limacce.
Nella foresta pluviale molti anuri vivono sugli alberi ove frequentano le piante epifite e in particolare le raccolte d'acqua che si formano nelle ascelle foliari delle bromeliacee; in quello specialissimo ambiente trovano cibo e depongono le uova. Altri anuri
popolano, come nei climi temperati, pantani e fiumi a corso lento e non si allontanano dall'acqua.
Gli Apodi conducono una vita endogèa da lombrico, ma hanno abitudini predatorie del tutto simili a quelle di certi rettili endogei e di alcuni mammiferi insettivori scavatori, questi animali però di rado si spingono nella foresta pluviale.
I nemici degli Anfibi sono pochi, anche perché sono velenosi, ma le rane, che sono prive di veleno, rimangono vittime di uccelli palustri, di lontre, di pesci, di bisce. L'uomo ne ha distrutti moltissimi drenando stagni e paludi, avvelenando con erbicidi le risaie, e con
insetticidi canali e fiumi.
* belle foto della salamandra gigante del Giappone si trovano al sito:
http://www.caudata.org/cc/species/Andrias/A_japonicus.shtml
