La maggior parte delle innovazioni evolute presso gli Anfibi per emanciparsi dall'ambiente acquatico non ha avuto seguito nella storia dei Vertebrati. Al contrario, la produzione di uova cariche di materiale di riserva e, soprattutto, l'evoluzione di involucri protettivi
secreti dalle pareti degli ovidotti e di altri derivati dall'embrione stesso, hanno procurato agli Amnioti un grande successo.
Gli annessi embrionali, corion,
amnios e allantoide, (fig) rispondono a due richieste contraddittorie che l'ambiente subaereo pone agli animali: limitare al massimo la perdita d'acqua e favorire l'accesso dell'ossigeno agli epiteli respiratori (fig. ).
L'origine di uova macrolecitiche
e degli annessi embrionali degli Amnioti non è documentata né da reperti fossili, né dalla presenza di condizioni intermedie presso qualche specie vivente. Tuttavia non è fuor di luogo fare congetture su questo decisivo evento evolutivo.
Per un qualche Crossopterigio che viveva in acque a rapido corso, il deporre uova munite di guscio da seppellire nella sabbia perché le correnti non le portassero via, e grosse abbastanza sì da produrre un avannotto capace di cavarsela in ambiente turbolento, costituiva
certamente un primo grosso vantaggio.
Inoltre, per l'embrione seppellito nella sabbia - ove l'ossigeno può scarseggiare - l'avere una vasta superficie per gli scambi gassosi e un contenitore per i rifiuti azotati prodotti in abbondanza a seguito della metabolizzazione della gran massa di tuorlo, costituiva un
secondo vantaggio: ciò giustifica l'origine dell'allantoide ed anche la resistenza dei tessuti ad un ambiente intercellulare molto ricco in
urea (evento questo parallelo a quello verificatosi presso i
Condroitti.
Il terzo vantaggio è stato conseguito con la comparsa delle creste coriali e quindi del corion-amnios, ulteriore protezione dell'embrione allorché l'uovo nei periodi di magra finiva col trovarsi fuori dall'acqua.
Si sarebbe così prodotta una situazione inconsueta e apparentemente assurda: quella d'un animale acquatico che depone le uova fuori dall'acqua. Non tanto eccezionale, però, da non verificarsi costantemente presso i più antichi rappresentanti degli amnioti giunti sino a noi:
le tartarughe.
Questi animali hanno un comportamento diametralmente opposto a quello degli anfibi terrestri che tornano all'acqua per deporre le uova: vivono in acqua e risalgono faticosamente le spiagge o le rive dei fiumi per deporre nella sabbia le loro uova al cui sviluppo è necessario
l'ossigeno dell'atmosfera; il piccolo, non appena schiude dall'uovo, ritorna prontamente all'acqua.
Non è quindi tanto azzardato pensare che le femmine di animali simili a Ichthyostega si inerpicassero sulle sponde dei fiumi per deporre le loro grosse uova nella sabbia e rientrassero quindi nell'acqua.
Il risparmio d'acqua e il metabolismo azotato degli Amnioti.
Torniamo a questioni meglio documentabili, e in particolare al risparmio dell'acqua, necessario per una completa emancipazione dei Vertebrati dall'ambiente acquatico.
Già presso i rospi la pelle è impermeabilizzata grazie allo spesso strato corneo che riveste l'epidermide, ma ciò priva questi animali della respirazione cutanea, utile dentro l'acqua, e li espone al rischio di affogare se non possono riemergere, mentre le rane e i tritoni
muniti di epidermide sottile e ricca di
ghiandole mucipare non hanno difficoltà a scambiare i gas attraverso di essa.
Una completa impermeabilizzazione dell'epidermide diviene possibile solo presso i rettili dotati di respirazione polmonare più efficiente (fig. ) ed è realizzata mediante una copertura con squame cornee che rendono la loro pelle levigata e lustra.
L'economia di acqua così conseguita non è però sufficiente, soprattutto in climi aridi e caldi, senza profonde modifiche a livello del rene ove se ne fa grande consumo. Infatti, negli
anamni , a livello dei
glomeruli renali avviene una semplice ultrafiltrazione del plasma
sanguigno alla quale segue un attivo riassorbimento degli elettroliti e di alcune piccole molecole organiche passate nell'orina; questa diviene quindi
ipotonica rispetto al sangue, cosa molto conveniente per animali dulcacquicoli.
Poiché per eliminare orina più concentrata del sangue occorre compiere un costoso lavoro contro gradiente, presso gli Amnioti terrestri si è imposta una novità del metabolismo che ha consentito un forte risparmio: i composti contenenti azoto (proteine e acidi nucleici)
vengono catabolizzati non più ad urea, ma ad urati; nell'orina filtrata e concentrata, gli urati precipitano e di conseguenza la concentrazione della soluzione escreta cala e in tal modo da essa può venire estratta maggior copia d'acqua con poca spesa.
La sintesi degli urati avviene nel fegato, ma queste molecole vengono eliminate attraverso il rene che viene completamente ristrutturato: al posto del mesorene tipico dei Pesci e degli Anfibi compare un organo alquanto diverso, il metarene.
Il metabolismo uricotelico non solo avvantaggia l'adulto, ma anche l'embrione che può metabolizzare il molto materiale proteico contenuto nel tuorlo senza sprecare acqua.
Va osservato infine che la filtrazione dell'orina nel metarene deve avvenire a pressione molto maggiore che nel mesorene, e questo aumento della pressione sanguigna è stato possibile dalla ristrutturazione dell'intero apparato circolatorio conseguente all'acquisizione della
respirazione polmonare. Infatti, già negli Anfibi, e ancora meglio nei Rettili e
nei Mammiferi la circolazione polmonare e la circolazione somatica sono in parallelo e non in serie, sicché le arterie renali che sono le prime a staccarsi dall'aorta ricevono il sangue spinto dal ventricolo sinistro alla massima pressione.
