Struttura e riproduzione delle Briofite
Nel
gametofito delle Briofite si può riconoscere un fusto sottile dalla cui parte inferiore si staccano esili filamenti detti
rizoidi o radichette, mentre dall'altra parte si sviluppano minute foglioline appiattite, formate da un solo strato di cellule, ricche di clorofilla
Il fusto, nella sua parte assiale (fig.) è percorso da cellule allungate di cui sussiste la sola parete, essendo morto il citoplasma. Queste cellule costituiscono un primitivo tessuto vascolare adibito al trasporto dell'acqua verso l'alto. Attorno ad esso vi sono altre cellule disposte in pila, intercomunicanti per mezzo di minuti pori che attraversano
le pareti di cellule adiacenti. Queste cellule sono deputate a trasportare verso il basso i fluidi elaborati. E' da notare che presso le
Marcanziali, ordine delle Epatiche, (Tab.) il fusto è coricato ed appiattito in senso dorso-ventrale o è laminare, sicché rassomiglia al tallo di certe alghe.
La crescita del fusto avviene di regola in una sola direzione e dipende da una cellula detta apicale, perché situata all'apice del fusticino. Questa cellula si divide alternamente secondo quattro piani dando origine ad altre cellule che si dividono un numero limitato di volte; l'insieme di queste cellule, di tipo embrionale in attiva divisione, da
cui derivano i tessuti della pianta, si chiama meristema.
All'apice superiore dei fusticini, protetti da una o più foglioline, si trovano due sorte di ricettacoli. In ciascun ricettacolo di tipo maschile si differenziano numerosi gameti maschili
flagellati; in ciascun ricettacolo di tipo femminile si sviluppa un solitario grosso gamete femminile. I gameti maschili vengono detti
anterozoidi e i loro ricettacoli anteridi, mentre quelli femminili vengono detti oosfere, oppure ovocellule e i loro ricettacoli, dalla tipica
forma a fiasco, vengono detti
archegoni. Quando i gameti maschili sono maturi e bagnati dall'acqua raggiungono nuotando l'oosfera e la fecondano. (fig)
L'oosfera fecondata produce uno
sporofito che consta di uno stelo (seta) percorso da un semplice fascio di vasi che sottrae i fluidi nutritivi al gametofito. Solo nelle Antocerote lo sporofito si rende autonomo dal gametofito e si pone in rapporto diretto col substrato, fatto che sembra indicarlo come possibile progenitore delle forme superiori.
Lo sporofito porta in cima una capsula, chiusa da un opercolo, entro la quale alcune cellule diploidi subiscono la meiosi dando origine alle meiospore. A maturazione avvenuta, l'opercolo si stacca e le spore, ben protette contro l'essiccamento, volano via col vento: se giungono in ambiente adatto danno origine a nuovi gametofiti aploidi (fig. ). Dopo il rilascio delle spore lo sporofito muore, ma il gametofito, munito di un meristema all'apice superiore,
continua ad allungarsi, riassorbendo eventualmente il citoplasma contenuto nella sua parte inferiore, che si secca, sicché esso può durare molti e molti anni.
Accanto a questo tipo di riproduzione sessuata i muschi presentano spesso una riproduzione vegetativa per frammentazione del gametofito o per formazione di propaguli.
Ecologia
Le Briofite sono i primi vegetali divenuti capaci di vivere in ambiente subaereo grazie all'impermeabilizzazione delle superfici e ad una sia pur rudimentale organizzazione 'a
cormo'. I rizoidi pescano nell'acqua o nel velo d'acqua trattenuto negli interstizi del terreno e cedono il liquido al fusto e alle foglioline che si avvantaggiano,
grazie agli stomi, della costante disponibilità di ossigeno e anidride carbonica offerta dall'atmosfera. Altre briofite, pur restando nell'ambiente acquatico, hanno potuto sfruttare i gas dell'atmosfera perché capaci di galleggiare.
Tutte le briofite dipendono dalla presenza di acqua, sia perché i gameti maschili flagellati si possono muovere solo in acqua, sia perché le loro radichette son troppo deboli per spingersi in profondità nel suolo. Talune specie di muschi, comunque, hanno potuto colonizzare ambienti inospitali essendo capaci di sospendere ogni attività vegetativa durante la
stagione arida, sicché si comportano spesso come forme pioniere: accade di frequente di incontrare su rocce nude e su vecchi muri i cuscinetti di Tortula muralis
(fig.). E' tuttavia nei luoghi più umidi che le Briofite si sviluppano abbondanti: sul suolo e sugli alberi di foreste folte ed ombrose, sulle rive dei corsi d'acqua, negli stagni dei paesi a clima rigido.
Sulle montagne più alte alle nostre latitudini e nelle pianure dei paesi
boreali, molte briofite appartenenti agli Sfagni e alle
Epatiche (fig.) si accumulano in grande quantità negli acquitrini. I loro residui danno origine a potenti banchi di torba; questo materiale viene sfruttato dall'uomo per imballaggio, come combustibile e in
floricoltura.
I muschi sono imparentati sicuramente con le
alghe cloroficee: ne sono prova sicura vari caratteri della cellula e in ispecie l'organizzazione dei tilacoidi che entro i cloroplasti formano speciali pile di membrane, i cosiddetti grana.
Tuttavia i rapporti con le cloroficee più evolute non sono affatto stretti ed è solo in via molto ipotetica che si può suggerire la derivazione delle Briofite da Caroficee primitive i cui fossili risalgono all'inizio del Paleozoico. I rapporti dei muschi con le Felci appaiono alquanto più chiari.
E' da notare che presso le
Antocerote lo sporofito non solo si rende indipendente dal gametofito, ma possiede anche gruppi di cellule embrionali (cioè un meristema) le quali consentono un suo accrescimento indefinito.
Presso alcune specie di questo stesso ordine possono comparire gametofiti maschili - che producono solo gameti maschili e gametofiti femminili che producono solo ovocellule (oosfere) e ciò sembra preludere a una situazione che, non rara presso le felci, diventa costante presso le fanerogame.
Presso alcune briofite, e soprattutto presso le Epatiche, compare la cuticola - di cui si è detto prima - che limita la perdita di acqua a livello delle foglioline e dei fusti, coprendone la superficie libera e suggellando le intercapedini tra cellula e cellula. Questo materiale polilipidico impermeabile, potrebbe soffocare la pianta limitandone gli scambi
gassosi, sennonchè vediamo comparire anche gli stomi, pori speciali che consentono l'uscita e l'ingresso di ossigeno e di anidride carbonica durante la respirazione e la fotosintesi; sono questi i primi importanti passi delle piante verso l'emancipazione dell'ambiente acquatico e verso il controllo del flusso, sia dell'acqua, sia dei gas CO2
e O2.
