I Crostacei compaiono all'inizio del
Cambriano e sono quindi coevi con le Trilobiti; essi rappresentano anche il gruppo più antico tra gli Artropodi oggi viventi e, forse in conseguenza di ciò, la loro posizione nella
filogenesi è isolata.
La loro classificazione è in continuo rinnovamento, attualmente prevale il criterio di attribuirli a una superclasse formata da 6-12 classi. Questa suddivisione sembra del tutto giustificata, tuttavia in mancanza di meglio, qui verrà adottata una classificazione in nove classi riunite in due serie non ufficiali.
Organizzazione
L'esoscheletro dei Crostacei non differisce da quello degli altri artropodi, di regola è impregnato di sali calcarei. Il corpo è diviso in capo e tronco; il tronco in genere è diviso a sua volta in torace e addome.
Il capo dei Crostacei è munito, negli individui adulti, di occhi composti peduncolati, situazione che non si riscontra in alcuna altra classe. Seguono due paia di antenne, le prime vengono dette
antennule, le seconde antenne.
Anche il raddoppio di queste appendici non trova corrispettivo in altre classi di Artropodi. Alle antenne seguono un paio di mandibole e due paia di mascelle; tale disposizione somiglia a quella degli Insetti, ma si tratta di un fenomeno di convergenza, poiché l'apparato buccale dei Crostacei aveva acquisito la sua organizzazione definitiva oltre cento milioni di anni prima della comparsa degli Insetti; d'altra parte, una
derivazione di questi ultimi dai crostacei del Devoniano non è sostenibile. E' però da notare che presso i crostacei più primitivi non tutte le appendici del capo sono chiaramente differenziate e che alcune di esse possono mancare.
Dall'esoscheletro del capo dei crostacei si solleva, in molti casi, una vasta piega cuticolare semicilindrica o cilindrica, oppure ovoidale, che avvolge il torace o l'intero tronco dell'animale (fig.); viene chiamata
carapace ed ha il compito di convogliare l'acqua che porta il cibo e l'ossigeno verso la bocca e verso le branchie.
Il tronco di solito appare diviso in un torace formato da segmenti tutti muniti di arti, e in un addome. Nelle prime classi, riunite negli Entomostraci, i segmenti toracici portano appendici biramose mentre quelli addominali ne sono privi, salvo l'ultimo che porta due cerci; nei Malacostraci tutti i segmenti addominali portano appendici biramose. Va aggiunto che l'ultimo segmento (telson) può
portare un'appendice impari postanale.
Nei Crostacei i sessi sono separati, ma non mancano le eccezioni. Di regola la fecondazione è interna, mediata da
spermatofore; in rapporto a ciò in molti crostacei gli spermatozoi hanno forme inconsuete e sono privi di
flagello.
I Crostacei sono gli unici artropodi che possiedono una larva
pelagica.
Questa larva, chiamata
nauplio (fig.), è formata di soli 3 segmenti muniti di lunghe appendici che corrispondono ai primi tre segmenti del capo dell'adulto
; essa è fornita di un occhio mediano impari. Tra nauplio e stadio giovanile sono di solito intercalate altre fasi larvali.
Le varie classi di crostacei comprendono forme piuttosto piccole, microfaghe, oppure parassite; solo i Malacostraci
hanno dimensioni maggiori e si nutrono nei modi più diversi.
Anatomia
L'intestino dei Crostacei non differisce da quello di altri Artropodi ed è munito di ghiandole digestive (epatopancreas). Anche l'apparato circolatorio ha la forma e la posizione consueta: il vaso dorsale spinge il sangue verso l'avanti e lo richiama attraverso gli
ostioli, esistono però varianti correlate alle dimensioni .
Le gonadi sono duplici, le aperture maschili sono spesso munite di organi copulatori. Agli ovari degli Entomostraci sono annesse tasche che ospitano le uova fino alla schiusa (fig. 24-2). Alcuni Malacostraci custodiscono le uova in marsupi derivanti da espansioni laminari delle zampe, mentre altri le custodiscono tra le zampe o entro nidi; altri infine le abbandonano nell'acqua.
L'apparato escretore consta di nefridi pari – aventi struttura piuttosto semplice che sboccano alla base di alcune appendici del capo.
Il sistema nervoso consta di gangli cerebrali situati dorsalmente e connessi mediante un cingolo esofageo con la catena nervosa ventrale; di esso fa parte un apparato endocrino che controlla le mute e la maturità sessuale.
L'apparato sensoriale comprende, oltre agli occhi composti e agli ocelli di cui si è detto, organi di senso statico chiamati
statocisti il cui ruolo è decisivo per regolare il nuoto nelle diverse direzioni dello spazio. Non mancano, naturalmente, recettori specializzati per il senso meccanico e chimico.
Agli scambi gassosi provvedono, nelle forme più piccole, gli arti toracici di forma laminare, oppure, nelle forme di taglia più grande, appendici laminari annesse alle zampe, di solito a quelle anteriori: in questo secondo caso i vasi sanguigni si capillarizzano entro le branchie e il sangue contiene un pigmento trasportatore,
l'emocianina, presente anche nei limuli e nei molluschi
Ruolo ecologico
Il subphylum dei Crostacei si presenta piuttosto uniforme per quanto riguarda l'organizzazione interna, circostanza del resto sottolineata dal fatto che è possibile dare di essi una descrizione cumulativa che coinvolge tutti gli apparati e sistemi: ciò che varia è la morfologia del capo e delle appendici, legata al ruolo ecologico di questi animali, nonché alla loro posizione nella catena alimentare.
Due classi,
Mistacocaridi e
Cefalocaridi, vivono tra i grani di sabbia ed hanno dimensioni molto piccole e caratteristiche primitive per quanto riguarda le appendici del capo e del torace.
I crostacei sospensivori appartenenti alle altre classi sono avvantaggiati rispetto agli altri invertebrati che si nutrono allo stesso modo dal fatto che il flusso d'acqua che porta il cibo alla loro bocca non è generato da estesi epiteli vibratili, bensì da strutture chitinose poco permeabili; tale circostanza limita il flusso endo- ed esoosmotico e quindi il costo della regolazione del contenuto idrico. Grazie a ciò essi
hanno potuto colonizzare tutti gli ambienti acquatici.
I crostacei non microfagi - cioè la maggior parte dei Malacostraci - hanno invece raggiunto dimensioni cospicue pur conservando, per quanto riguarda la grossa morfologia e le strutture accessorie dell'apparato femminile, condizioni che possono essere interpretate come primitive.
