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Insetti 

Le specie di insetti sinora descritte superano il milione e si stima che ne esistano da 3 a 10 volte tanto. Queste specie occupano gli ambienti più diversi con popolazioni spesso numerosissime. Basti pensare ai nugoli di moscerini, ai formicai, alle lunghe file delle processionarie.

Lo straordinario successo di questi artropodi è legato alle vicende della loro evoluzione: la prima fase ha avuto luogo tra Devoniano e Carbonifero, allorché si sono costituite le prime faune anfibie e terrestri; la seconda fase ha coinciso con l'espansione delle Angiosperme verificatasi nella seconda metà del Mesozoico. Nell'una e nell'altra occasione le potenzialità del loro patrimonio genetico hanno consentito di sfruttare in modo pronto ed efficiente le opportunità che quelle circostanze offrivano.

D'altra parte, a causa della loro efficienza, molti insetti sono divenuti un flagello per le coltivazioni, soprattutto per le monoculture e per le derrate conservate dall'uomo, e da ciò è derivato l'interesse pratico verso di loro, interesse che il più delle volte mira a distruggerli. 

 

Zone in cui sono localizzati gli ormoni negli insetti

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Digerente e riproduttivo di insetti; tubuli del Malpighi

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 Adulto del baco della seta appena uscito dal bozzolo

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Bruco

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Classificazione

La superclasse degli Insetti - o Esapodi, come son detti a causa del numero delle zampe - viene suddivisa in quattro classi. Tre di queste sono caratterizzate dall'avere le appendici masticatorie coperte da pieghe della cuticola del capo e vengono riunite nel gruppo non ufficiale degli 'entognati'; la quarta classe degli Insetti propriamente detti presenta invece queste appendici ben evidenti e pertanto i suoi membri vengono detti 'ectognati'. Per i dettagli della classificazione si veda la tabella

Gli entognati comprendono: i Collemboli (o Oligoentòmati) (fig.) muniti di solo sei segmenti addominali nonché di appendici che li rendono atti al salto; i Proturi (o Mirientòmati) muniti di 12 segmenti addominali, privi di antenne, i Dipluri muniti di 11 segmenti addominali, di antenne e di cerci, caratteri questi che li avvicinano agli ectognati, o Insetti in senso stretto.

Le specie incluse in queste classi vivono nel terriccio ove si nutrono di detriti, di micelio e di protisti, ma vari collemboli vivono in acqua dolce; hanno lunghezza variante da O.5 a 5 mm. Solo i Collemboli sono muniti di ocelli, gli altri sono ciechi.

Gli Insetti in senso stretto, detti anche Euentòmati, comprendono moltissime specie che vengono attribuite a due gruppi di importanza assai diversa: i Tisanuri privi di ali e gli Pterigoti muniti di due paia di ali, salvo perdita secondaria.

I Tisanuri comprendono un solo ordine di cui il più noto rappresentante è il 'pesciolino d'argento' (Lepisma saccharina) (fig.) comune nelle case; si nutre anche della colla dei libri, arrecando danni anche gravi alle biblioteche. Gli Pterigoti comprendono 25 ordini raggruppati in quattro serie che, come vedremo, si distinguono in base alla struttura delle ali.

Il numero degli Insetti Pterigoti e la loro importanza nei sistemi ecologici e per l'economia umana sono tali che conviene concentrare l'attenzione su di essi, trascurando gli altri anche se alcuni di essi, come i Collemboli, svolgono un ruolo importante nel modificare la fine struttura del suolo.

Anatomia

Cominceremo dal capo. Questo è protetto da una capsula compatta dalla quale si diramano due antenne segmentate, e sulla quale sono situati due occhi composti, simili a quelli degli artropodi acquatici, nonchè tre ocelli. Seguono tre paia di appendici buccali :

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mandibole semplici a forma di robusti pezzi triangolari;

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mascelle prime, ciascuna munite di un ramo laterale, detto 'palpo';

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mascelle seconde le cui parti basali sono fuse a formare il mento e il submento, anch'esse sono munite di palpi.

Al di sopra della bocca si articola un labbro superiore, mentre mento e submento formano il labbro inferiore (fig.).

Il nome di queste parti buccali, sia chiaro, indica solo che esiste una vaga analogia con le strutture di egual nome dei vertebrati; del resto esse sono presenti e riconoscibili soltanto in quegli insetti che si nutrono rodendo e masticando il loro cibo: blatte, cavallette, carabi, mantidi,vespe, formiche e altri ancora. In taluni ordini di insetti tutte queste strutture sono modificate in rapporto al modo di assumere il cibo: l'apparato buccale diviene succhiatore nelle farfalle, giunte allo stato di immagine, pungente negli afidi e cicale, pungente e succhiatore in zanzare (fig.), pidocchi, cimici, pulci, lambente nelle comuni mosche. A questo proposito è da notare che presso gli insetti in cui compaiono larve, queste hanno spesso dieta, e quindi apparato buccale, del tutto diverso da quello dell'adulto o immagine; i casi più vistosi riguardano le pulci, le farfalle e le zanzare (femmine), ma si potrebbero fare moltissimi altri esempi. Da notare infine che gli adulti degli Efemerotteri, di vari Plecotteri, Lepidotteri e Ditteri, non si alimentano, sicché hanno apparato buccale regredito.

Nella capsula cefalica sono racchiusi i gangli sopraesofagei (cerebro) nonché tre paia di gangli sottoesofagei che si continuano con la catena nervosa ventrale. Ai gangli sopraesofagei sono annessi due centri neurosecretori che producono un ormone regolatore dell'intero ciclo vitale e un ormone (ormone giovanile) che controlla la crescita (fig.). Un terzo ormone steroideo secreto da una ghiandola protoracica (ecdisone) controlla la muta.

Al sistema nervoso fanno capo i recettori visivi degli occhi composti e degli ocelli, i recettori olfattivi dislocati sulle antenne, i meccanocettori dell'organo di Johnston situati alla base delle antenne, nonché una miriade di sensilli dislocati in prossimità della bocca e sulle estremità delle zampe. (fig)

Il torace degli insetti comprende tre segmenti denominati protorace, mesotorace, metatorace.

Ciascun segmento toracico porta un paio di zampe formate tipicamente da 5 segmenti:

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l'anca o coxa

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il trocantère;

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il femore;

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la tibia;

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il tarso.

Quest'ultimo è di regola suddiviso in più articoli e termina con due unghie (presso gli entognati le unghie mancano o ve n'è una) (fig.).

Negli insetti pterigoti il mesotorace e il metatorace portano un paio di ali incernierate tra i tergi e le 'pleure' (fig.). I muscoli agiscono in parte sull'ala, in parte sul tergite con il quale l'ala è incernierata. L'aerodinamica delle ali è resa complessa dalla varietà dei movimenti che possono venir loro impressi nonché dallo svergolamento del piano alare e dal diverso comportamento del paio anteriore rispetto al posteriore; tuttavia nel caso che le due ali di ciascun lato siano agganciate esse si comportano come un tutt'uno. In linea di massima l'ala compie un movimento avvolgente col quale sospinge l'aria verso il basso e l'indietro: lo sforzo meccanico si concentra sul bordo anteriore che è rinforzato da particolari nervature e placche (stigmi), il bordo posteriore è invece libero. Le ali sono duplicature dell'esoscheletro rafforzate da nervature longitudinali e trasversali. Le nervature longitudinali tendono a fondersi o, meno spesso, a ramificarsi; se ne distinguono sette (singole o multiple).

In base alle venature si distinguono quattro tipi di ali, ciascuno dei quali caratterizza una 'serie' di insetti pterigoti (Tab.)

Nel torace sono ospitate tre paia di gangli nervosi più o meno fusi.

Nei solchi posteriori di ciascun segmento toracico, lateralmente, si aprono le prime due paia di spiracoli dai quali si diramano altrettante trachee.

L'addome negli Euentòmati è formato da undici segmenti; va notato però che gli ultimi tendono a sparire, sicché di solito se ne contano meno. Quando l'addome è lungo e le zampe sono brevi, come avviene negli insetti che vivono in crepacci e sotto i sassi, l'insetto trascina la sua parte posteriore. Nel caso dei Tisanuri l'addome scivola su stili che riducono l'attrito, ma nel caso delle Forficule, dei Coleotteri Stafilinidi e di certe larve esso può essere sollevato e inarcato verso il dorso quando l'animale si trova allo scoperto, ciò rappresenta anche un atteggiamento di minaccia.

Negli insetti volatori l'inserzione delle ali può trovarsi situata innanzi al centro di gravità, in tal caso l'addome pende in giù per non turbare l'assetto di volo.

Le larve degli insetti appartenenti all'ordine degli Efemerotteri e alla serie degli Oligoneotteri sono spesso dotate di appendici addominali omologhe alle zampe, di solito non sono adibite alla locomozione (fig). In questo e in altri ordini l'ultimo segmento porta i cerci e/o un filo terminale (fig)

Nell'addome sono contenuti: il vaso dorsale contrattile, la maggior parte dell'apparato tracheale, la maggior parte del tubo digerente, le gonadi, gli organi copulatori, parte della catena nervosa.

Il vaso dorsale ha la stessa struttura e lo stesso funzionamento che ha presso gli Onicofori e per altri Artropodi: è formato da una serie di concamerazioni ciascuna munita di due aperture, gli ostioli. La dilatazione di ciascuna concamerazione prodotta dai muscoli aliformi (estrinseci, agganciati all’esoscheletro) aspira l'emolinfa dagli spazi circostanti; la successiva contrazione della muscolatura intrinseca delle pareti del vaso la spinge verso l'avanti entro l'aorta che percorre il torace e giunge fino al capo. A seconda della specie, dall'aorta si diramano alcuni vasi minori che si spingono entro le zampe e le ali, ma queste diramazioni possono mancare, soprattutto negli animali di piccola taglia. L'emolinfa degli insetti è priva di pigmenti per il trasporto di ossigeno che risultano superflui poichè le trachee che convogliano l'aria si suddividono in ramificazioni finissime portando l'ossigeno ovunque, persino all'interno delle cellule che più ne richiedono.

Il sistema tracheale è collegato sia longitudinalmente, sia trasversalmente, e in molti casi si dilata in sacchi aerei che migliorano il rapporto volume/peso. L'aria ricca di O2 viene inspirata, e quella ricca di CO2 espulsa, attraverso gli spiracoli (o stigmi) di cui ve ne sono, tipicamente, otto paia nell'addome e due paia nel torace; questo numero tende a ridursi, fino a due nel caso delle cocciniglie (famiglia dei Coccidi, ordine degli Omotteri). La ventilazione è assicurata per lo più dalle contrazioni dell'addome che si allunga e contrae come un organetto.

Il tubo digerente degli Insetti si divide in tre porzioni. Quella anteriore (stomodeo) e quella posteriore (proctodeo) sono tappezzate di cuticola chitinosa. Detta cuticola, pur garantendo una certa permeabilità, offre sia una protezione meccanica, sia una barriera contro l'ingresso di microorganismi indesiderati nei tessuti. L'epitelio dell'intestino medio è invece nudo, ma dall'anello di congiunzione tra intestino medio e anteriore si stacca e si prolunga verso l'indietro un sottile manicotto membranoso, la membrana peritrofica, che ha il medesimo compito protettivo del rivestimento cuticolare. La digestione negli insetti si svolge tutta nell'intestino, mancano infatti le 'ghiandole' deputate alla digestione intracellulare e mancano anche ghiandole ausiliari per la secrezione di enzimi ad eccezione delle ghiandole salivari che si aprono nella bocca.

La lunghezza dell'intestino è maggiore negli insetti nella cui dieta prevalgono i polisaccaridi. Va specificato, tuttavia, che la digestione presso gli insetti è coadiuvata da microorganismi simbionti vari (batteri, miceti, protozoi) i quali, oltre agli enzimi necessari, forniscono anche composti del tipo delle vitamine che l'insetto non è in grado di sintetizzare; questo apporto è indispensabile per gli insetti a dieta povera e uniforme, in particolare per quelli che si nutrono di cellulosa e lignina, di cheratina, e anche per quelli che succhiano sangue. Di regola è la madre che, prima di deporlo, dà in dotazione all’uovo i microorganismi simbionti.

Al confine tra intestino medio e intestino posteriore si diramano i tubuli malpighiani (fig.), che hanno funzione escretrice e riversano le sostanze di rifiuto nel tratto posteriore dell'intestino.

Le gonadi (fig.) sono pari. I testicoli sono formati da sottili tubuli ramificati, ove vengono prodotti gli spermi. Lungo lo spermidotto si trovano una o due vescicole seminali ove si accumulano gli spermi che verranno emessi durante l'accoppiamento.

Gli ovari sono costituiti da fasci di ovarioli conformati in modo diverso a seconda del modo in cui le uova vengono rifornite di tuorlo; le cellule follicolari che circondano le uova forniranno a queste un involucro speciale chiamato corion. Il corion presenta il micropilo, porticina di ingresso per lo spermatozoo.

Il grado di protezione contro la disidratazione offerta dal corion varia molto presso i diversi ordini, ciò condiziona la scelta del luogo in cui la femmina deporrà le sue uova: in acqua o dentro i tessuti vegetali o animali nelle specie con uova dotate di involucri permeabili, entro il terriccio o in nidi ben protetti per quelle specie le cui uova sono mediocremente protette, all'aperto per quelle che depongono uova ben impermeabilizzate. Questo è il caso delle farfalle, dei fasmidi, dei pidocchi, delle pulci e di non molti altri insetti; la struttura del corion in queste specie è molto complessa poichè dev'essere impedita la fuoriuscita di vapor acqueo e nello stesso tempo consentito l'ingresso dell'ossigeno indispensabile all'embrione in sviluppo.

La fecondazione è sempre interna, ma variano le modalità della trasmissione degli spermi. Gli sbocchi delle gonadi sono situati tra 8° e 9° segmento: in alcuni ordini la femmina è provvista di un ovopositore che consente la deposizione delle uova ad una certa profondità nel terreno o entro i tessuti di piante o di animali.

 

Lo sviluppo

Negli Insetti Euentòmati la morfogenesi può seguire strade diverse (fig.).

Lo sviluppo è diretto negli Apterigoti il cui giovane schiude dall'uovo con le medesime caratteristiche dell'adulto: durante il susseguirsi delle mute crescono solo le dimensioni dell'individuo e variano i rapporti tra le diverse parti.

Nella maggior parte dei Polineotteri e dei Paraneotteri il giovane nasce invece privo di ali ed equipaggiato per la locomozione terrestre (o per il nuoto) in modo non diverso dall'adulto; acquisterà la capacità di volare quando ha effettuato l'ultima muta allo scopo soprattutto di trovare un partner e il luogo più idoneo per la deposizione delle uova. Il passaggio dalla condizione giovanile a quella adulta è graduale e gli insetti che così si sviluppano vengono anche chiamati eterometaboli; gli individui giovanili sono indicati col nome di neànidi, l'adulto col nome di immagine.

Nei Paleotteri che conducono vita anfibia e in quei Polineotteri che vivono allo stesso modo, gli stadi preimmaginali sono equipaggiati con strutture di tipo branchiale che spariranno negli adulti volatori. Il passaggio allo stadio adulto avviene quindi in modo più brusco e gli insetti che così si sviluppano vengono detti emimetaboli. Negli Oligoneotteri lo sviluppo procede in modo diverso: gli stadi preimmaginali, detti anche larvali, non somigliano allo stadio adulto, né per la forma, né per l modo di alimentarsi, né per l'ambiente occupato, e nemmeno per equipaggiamento sensoriale. Le differenze sono tanto forti che per gli insetti oligoneotteri non è possibile attribuire larva e adulto alla stessa specie, a meno che non si sia assistito allo sfarfallamento'(fig.) Lo stadio che precede lo sfarfallamento viene indicato col nome di pupa, o di crisalide nel caso delle farfalle. La pupa è immobile poiché in essa ha luogo il riassorbimento di quei tessuti che risulteranno superflui all'adulto e l'edificazione delle strutture proprie della immagine. Gli insetti che così si sviluppano vengono detti olometaboli, termine che indica la totale ristrutturazione dell'organismo.

Il fatto che il medesimo patrimonio ereditario possa attuare strutture radicalmente diverse a sèguito di un segnale endocrino piuttosto semplice, rappresenta per la genetica e per l'evoluzionismo un grosso problema da risolvere.

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